動物 分類の歴史

動物

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2021/11/16 05:37 UTC 版)

分類の歴史

アリストテレスの分類

伝統的に諸民族で、生物は植物と動物に大別されてきた[1]。古代ギリシアのアリストテレスは『動物誌 Περὶ Τὰ Ζῷα Ἱστορίαι』などの著作において動物と植物の中間的存在を認めつつこの区分を採用し、感覚と運動の能力は動物にだけ見られるとし、霊魂の質的差異によって理論的に説明しようとした[1][254]。さらに動物を赤い血を持つ有血動物ἐναίμος、現代の「脊椎動物」に相当)とそうでない無血動物ἀναίμος、現代の「無脊椎動物」に相当)に二分し、発生様式と足の数を主要な基準として体系的に細分した[1][255]。アリストテレスはリンネ式階層分類とは異なり、全ての上位分類に「類 γένος」を用い[255]、有血動物を人類・胎生四足類・卵生四足類・鳥類魚類に、無血動物を軟体類(μαλάκια、現在の頭足類)・軟殻類(軟甲類、μαλακόστρακα、現在の軟甲類 Malacostracaに相当)・有節類(ἔντομα、現在の節足動物から甲殻類を除いた概念)・殻皮類(ὀστρακόδερμα、現代の貝類に加え、ウニ類、ホヤ類を含む)に分けた[254][255]

リンネの分類

動物界には、上記のような動物が置かれるが、これはカール・フォン・リンネの『自然の体系 第10版』(1758)において、属より高次の階級として置いた「」に由来するとされる[10]。リンネは『自然の体系 初版』(1735)で動物を四足綱 Quadrupedia、鳥綱 Aves、両生綱 Amphibia、魚綱 Pisces、昆虫綱 Insecta、蠕虫綱 Vermesに分けた[256]。第10版では、初版の魚綱に含まれていたクジラを四足綱に加え、哺乳綱 Mammaliaとしただけでなく、ヤツメウナギサメなどが両生綱に含められた[256]

『自然の体系 初版』(1735)[256] 『自然の体系 第10版』(1758)[256]

リンネ以降

このリンネが動物を分けた綱はジョルジュ・キュヴィエ (1812)により "embranchement" (以下門と訳す)とされ、階級としての綱はその下位の階級名として残された[10]。キュヴィエの分類体系では動物を大きく脊椎動物門・軟体動物門・体節動物門・放射動物門の4群に分けた[257]。この階級を「門 Phylum」としたのはエルンスト・ヘッケル (1866)で、脊椎動物門・体節動物門・軟体動物門・棘皮動物門・腔腸動物門の5門を認めた[10]

かつて存在した動物門

粘液胞子虫の一種 Myxobolus spinacurvatura(ミクソゾア動物)
古鉤頭虫綱の一種 Corynosoma cetaceum(鉤頭動物)
サツマハオリムシ Lamellibrachia satsuma(有鬚動物;ハオリムシ動門)

研究の進行、特に分子系統解析の台頭により解体または他の動物門の下位に吸収された動物門も多く存在する。詳細は各項を参照。

腔腸動物Coelenterata Hatschek, 1888
現在は刺胞動物門および有櫛動物門に分割されている。かつては胃水管系を腔腸 (coelenteron)と呼び、腔腸動物としてまとめられていた[177]。また放射相称動物 Radiata と呼ばれることもあった[36]。有櫛動物は、細胞器官である刺胞の代わりに1個の細胞が変形してできた膠胞を持つことや、上皮細胞の各細胞が2本以上の繊毛を備える多繊毛性であること、中胚葉性の真の筋肉細胞を持つこと、卵割は決定性卵割であること、複数の感覚器が放射相称的に配置される刺胞動物とは異なり1個のみを反口側に持つことなど、刺胞動物と大きく異なっており、しかも分子系統解析により腔腸動物が単系統とならないことがわかったので両者は別の門として分けられている[142][177]
ミクソゾアMyxozoa Grassé1970
原生動物の一群として扱われることもあったが、極糸が入った極嚢という構造が刺胞に似ており、分子系統解析の結果、現在では刺胞動物に含められる[175][258][259]。後生動物特有の細胞間接着構造や動物のみに存在するHoxホメオティック遺伝子を持ち、寄生性の獲得により二次的に退化した体制となったと考えられている[259]
中生動物Mesozoa van Beneden1876
現在は二胚動物門および直泳動物門に分割されている。Édouard van Beneden (1876)により原生動物後生動物の中間に位置をする動物群として、ニハイチュウ(二胚動物)のみを含む群として設立され、のちにvan Beneden (1882)にチョクエイチュウ(直泳動物)がこれに含められた[260]。その後様々な生物が含められたがその正体が渦鞭毛藻ミクソゾアであることがわかり、除かれた[260]。Kozloff (1990)は、あるステージのニハイチュウ類はチョクエイチュウ類のそれに表面的には似ているが、それ以外の点においては明確に異なっているとして、これらを独立の門に置いた[261]
一胚葉動物Monoblastozoa R. Blackwelder, 1963
1982年にアルゼンチンの岩塩から発見された1層の体皮細胞からなる生物であるが、存在が疑問視されている[262]
袋形動物Aschelminthes taxon inquirendum
偽体腔をもつ動物をまとめた「ごみ箱分類群 wastebasket taxon」で、現在は輪形動物鉤頭動物腹毛動物線形動物類線形動物動吻動物胴甲動物鰓曳動物内肛動物に分割されている[38]。鉤頭動物・線形動物・類線形動物は円形動物としてまとめられたこともあった。
前肛動物門 Prosopygii Lang, 1888
箒虫動物苔虫動物腕足動物、ほかにも星口動物およびフサカツギ類などはかつてまとめて前肛動物と呼ばれ1門に置かれていた[263][264]。箒虫動物・苔虫動物・腕足動物の3分類群は現在でも触手冠動物として門より高次の分類群をなすことがある[10]
鉤頭動物Acanthocephala Kohlreuther, 1771
現在は輪形動物に内包され、かつての狭義の輪形動物は側系統となる[151]。狭義の輪形動物および鉤頭動物を門として残し、現在の広義の輪形動物を共皮類(多核皮動物[221]Syndermata とすることもある[151]
有鬚動物Pogonophora Johansson, 1937
現在は環形動物門に内包されている[265]。狭義の有鬚動物(ヒゲムシ)と下記のハオリムシは体後端の体節構造および成体での消化管の喪失などの共有派生形質をもち、まとめて有鬚動物とする考えが主流であった[265]。溝副触手綱 Canalipalpata ケヤリ目 Sabellidaに含まれる[266]1科、シボグリヌム科 Siboglinidaeとなっている。
ハオリムシ動物門 Vestimentifera Webb1969
現在は環形動物門に内包されている[265]。もともと上記の有鬚動物に含められていたが、ジョーンズ (1985)は体腔の構造の違いを重視し、独立した門に置いた[265]。しかし、当時よりSouthward (1988)のように反対意見も多く、上記のような共有派生形質を持つことから以降も有鬚動物とされることが多かった[265]。現在は上記のシボグリヌム科に含められる。
星口動物Sipuncula Rafinesque1814
現在は環形動物門に内包されている[267]。分子系統解析によりフサゴカイ目と姉妹群をなすことが分かった[267]
ユムシ動物Echiura Newby, 1940
現在は環形動物門に内包されている[267]。分子系統解析によりイトゴカイ目に内包されることが分かった[267]
舌形動物Pentastomida Diesing1836
現在は節足動物門に内包されている。魚類の外部寄生虫である鰓尾類と近縁であることがわかり[268]、現在はウオヤドリエビ綱の中の1亜綱、舌虫亜綱 Pentastomida Diesing1836 とされる[204]
単肢動物門 Uniramia[269]
現在は節足動物門に内包されている。昆虫類および多足類を共通の性質を持つとして合わせ、鋏角類甲殻類とともに独立した門とされることもあった[269]。しかし、現在は昆虫は汎甲殻類として甲殻類と姉妹群をなすことが明らかになっており、もはや用いられない。

新しい動物門

1960年以降に提唱され、現在も用いられている動物門を挙げる。詳細は各項を参照。

平板動物Placozoa Grell, 1971
1883年にオーストラリアの水族館で発見されたが、採集方法が確立し詳細な形態観察できるまで存在が認められなかった[265]。1971年に平板動物門が設立された[150]
顎口動物Gnathostomulida Ax, 1956
アックス (1956)によって発見され扁形動物の1目として記載されたが、リードゥル (1969)により独立の動物門に移された[151][265]
胴甲動物Loricifera Kristensen1983
クリステンセン (1983)により記載された[265]
有輪動物Cycliophora Funch & Kristensen, 1995
Funch & Kristensen (1995)により記載された[265][270]
微顎動物Micrognathozoa Kristensen & Funch, 2000
2000年にグリーンランドの湧水から発見され、担顎動物門の一綱として記載された[271]
珍無腸動物Xenacoelomorpha Philippe et al.2011
無腸類と皮中神経類を含む無腸動物とチンウズムシの仲間を合わせたクレードである[143]

地質時代先カンブリア時代[* 1][* 2]
累代 [* 3] 基底年代
Mya[* 4]
顕生代 新生代 66
中生代 251.902

古生代 541
原生代 新原生代 エディアカラン 635
クライオジェニアン 720
トニアン 1000
中原生代 ステニアン 1200
エクタシアン 1400
カリミアン 1600
古原生代 スタテリアン 1800
オロシリアン 2050
リィアキアン 2300
シデリアン 2500
太古代(始生代) 新太古代 2800
中太古代 3200
古太古代 3600
原太古代 4000
冥王代 4600
  1. ^ 基底年代の数値では、この表と本文中の記述では、異なる出典によるため違う場合もある。
  2. ^ 基底年代の更新履歴
  3. ^ 顕生代は省略、太古代は無し
  4. ^ 百万年前

注釈

  1. ^ 左上から順に、1段目:ヒトデの一種(棘皮動物門星形動物亜門ヒトデ綱)、クダカイメン Aplysina fistularis海綿動物門)、セイヨウダンゴイカ Sepiola atlantica軟体動物門頭足綱)、
    2段目:ミズクラゲ Aurelia aurita刺胞動物門鉢虫綱)、の一種 Hypercompe scribonia節足動物門六脚亜門昆虫綱)、ゴカイの一種 Nereis succinea環形動物門多毛綱)、
    3段目:ヒレジャコ Tridacna squamosa軟体動物門二枚貝綱)、シベリアトラ脊索動物門脊椎動物亜門哺乳綱)、ホヤの一種Polycarpa aurata脊索動物門尾索動物亜門ホヤ綱)、
    4段目:クマムシの一種(緩歩動物門異クマムシ綱)、淡水産コケムシの一種(外肛動物門掩喉綱)、ウツボの一種 Enchelycore anatina脊索動物門脊椎動物亜門条鰭綱)、
    5段目:カニの一種 Liocarcinus vernalis節足動物門甲殻亜門軟甲綱)、鉤頭動物の一種 Corynosoma wegeneri輪形動物門古鉤頭虫綱)、アオカケス脊索動物門脊椎動物亜門鳥綱)、
    6段目:ハエトリグモの一種(節足動物門鋏角亜門蛛形綱)、ヒラムシの一種 Pseudoceros dimidiatus扁形動物門渦虫綱)、ホウキムシ類のアクチノトロカ幼生(箒虫動物門
  2. ^ 古典ラテン語の中性第三活用(i音幹)名詞 animal, is, n複数主格
  3. ^ 明治以前の日本では、中国本草学の影響により生物各群を草・虫・魚・獣などと並列的に扱うことが一般的であり、生物を動物と植物に大別することは西欧の学問の流入以降に普及した考えである[1]
  4. ^ 原生動物は進化的に異なる雑多な生物をまとめたグループ(多系統群)であり、ミニステリアなどの一部の生物を除き後生動物とは系統的に遠縁である。
  5. ^ この「ランク」は流動的な分類群の実情に合わせ、リンネ式階層分類のように絶対的な階層をもたない[9]
  6. ^ 幼生中胚葉 (larval mesoderm)または中外胚葉 (mesectoderm)とも呼ばれる[35]
  7. ^ 真の中胚葉 (true mesoderm)または中内胚葉 (mesendoderm)とも呼ばれる[35]
  8. ^ 哺乳類のように卵黄が僅かな場合は無黄卵 alecithal eggと呼ばれる[72]
  9. ^ 中黄卵と呼ぶこともあるが、この語は中位の卵黄量を持つ mesolecithal にも用いられる[72]
  10. ^ 卵割腔も blastocoelと呼ばれ、区別されない[76]
  11. ^ 藤田 (2010)では、分子系統解析によればこれらの動物門は最古の化石より10億年以上遡ると推測されている[125]とあるが、これは正しくない。
  12. ^ 有爪動物緩歩動物節足動物
  13. ^ ガッコウチュウと呼ばれることもあるが[140]、顎口虫は線形動物の寄生虫 Gnathostoma にも用いられる[141]
  14. ^ a b 刺胞動物有櫛動物は外見が類似しているので腔腸動物門としてまとめられていたが、有櫛動物は刺胞がなく、上皮細胞が多繊毛性であり、決定性卵割であるといった刺胞動物との決定的違いがあり、しかも分子系統解析により腔腸動物が単系統とならないことがわかったので両者は別の門として分けられている[142]
  15. ^ かつて扁形動物門に分類されていた珍渦虫無腸動物を新たな門として立てたもの[143]。その系統的位置に関しては、左右相称動物の最も初期に分岐したとする説[144][145] と後口動物の一員であるとする説[146][147] がある。
  16. ^ a b c 脊椎動物・頭索動物・尾索動物の3門を亜門とし、まとめて脊索動物門とすることも多い。詳しくは#脊索動物を参照
  17. ^ a b 直泳動物門と二胚動物門はかつて中生動物門とされており[149]原生動物から後生動物に進化する過程であると過去には見られていたが、2010年現在では寄生生活により退化した後生動物(螺旋動物)であると見られている[150]
  18. ^ 鉤頭動物 Acanthocephalaは輪形動物に内包され、狭義の輪形動物は側系統となる。狭義の輪形動物および鉤頭動物を門として残し、広義の輪形動物を共皮類 Syndermata とすることもある[151]
  19. ^ 星口動物ユムシ動物有鬚動物は過去には門として立てられていた事もあるが、2018年現在は環形動物門の一部とみなされている[152]
  20. ^ ギリベ (2016)における系統仮説では有輪動物の系統位置が不明であり前口動物内に曖昧さをもって置かれるが、ラーマーら (2019)でははっきりと内肛動物との単系統性を示すため、これを反映した。また、ギリベ (2016)における系統仮説では苔虫動物と内肛動物が姉妹群をなすが、ラーマーら (2019)では苔虫動物と箒虫動物が姉妹群となり、それに腕足動物を加えた単系統群(lophophorate clade[157]、触手冠動物[10])が強く支持され、内肛動物はそれと姉妹群をなす結果はあるもののそうでない結果もあることから、ラーマーら (2019)の系統樹を優先して変更した。
  21. ^ 後口動物の水腔動物と姉妹群をなすという結果もある[147]
  22. ^ 前口動物内での位置は未確定[10][156] だが、担顎動物に近縁という結果がある[157]
  23. ^ 前口動物内での位置は未確定[10][156] だが、吸啜動物に近縁[158] または環形動物に内包される[159] という結果がある。
  24. ^ 前口動物内での位置は未確定[10][156] だが、吸啜動物に近縁という結果がある[158]
  25. ^ a b c 螺旋動物は冠輪動物と呼ばれる事もある[10]。その場合本項の系統樹に登場する冠輪動物は担輪動物と呼び変えられる[10]
  26. ^ この系統樹は主に Oakley et al. (2013)に基づくもので、Regier et al. (2010)などでは鰓脚綱は多甲殻類とともにとクレードをなし、真甲殻上綱 Vericrustaceaとして扱われる[204]
  27. ^ ただし、螺旋動物のうち、触手冠動物の腕足動物などでは放射卵割を行い[74]、脱皮動物でも線形動物のように螺旋卵割を行うものも存在する[218]。かつては前口動物の持つ形質だとみなされていたが、おそらく螺旋動物の持つ共有派生形質である[74]
  28. ^ 和名は『岩波生物学辞典 第5版』(2013)に基づく[229]
  29. ^ 多くが科名の列記になっているのはそれらをまとめた高次分類群は未だ命名されていないためである[228]
  30. ^ 例外も多く、例えば尾索動物では後口動物ながら真体腔は裂体腔的に生じる。
  31. ^ ドリオラリア幼生(ウミユリ、ナマコ)、オーリクラリア幼生(ナマコ)、ビピンナリア幼生(ヒトデ)、オフィオプルテウス幼生(クモヒトデ)、プルテウス幼生(エキノプルテウス、ウニ)などがあり、ドリオラリア型やオーリクラリア型のものが原始的であると考えられている
  32. ^ ただしホヤ綱は残りの両者を内部の別のクレードに含む側系統群[247]

種名

  1. ^ クダカイメン Aplysina fistularis
  2. ^ カイロウドウケツ Euplectella aspergillum
  3. ^ キタカブトクラゲ Bolinopsis infundibulum
  4. ^ アトランティックシーネットル Chrysaora quinquecirrha
  5. ^ 複数種(イシサンゴ目
  6. ^ センモウヒラムシ Trichoplax adherens
  7. ^ Waminoa sp.
  8. ^ ニッポンチンウズムシ Xenoturbella japonica
  9. ^ アカヒトデ Certonardoa semiregularis
  10. ^ ニセクロナマコ Holothuria leucospilota
  11. ^ ナガウニ Echinometra mathaei
  12. ^ 腸鰓綱の一種(未同定)
  13. ^ ナメクジウオ Branchiostoma lanceolatum
  14. ^ Symplegma rubra
  15. ^ ウシ Bos taurus
  16. ^ イソヤムシ Spadella cephaloptera
  17. ^ ヤギツノトゲカワ Echinoderes hwiizaa
  18. ^ エラヒキムシ Priapulus caudatus
  19. ^ Pliciloricus enigmatus
  20. ^ ヒトカイチュウ Ascaris_lumbricoides
  21. ^ Paragordius tricuspidatus
  22. ^ Hypsibius dujardini
  23. ^ Peripatoides indigo
  24. ^ ヨーロッパクロスズメバチ Vespula germanica
  25. ^ オオズワイガニ Chionoecetes bairdi
  26. ^ Rhopalura ophiocomae
  27. ^ ヤマトニハイチュウ Dicyema japonicum
  28. ^ パンドラムシ Symbion pandora
  29. ^ Gnathostomula paradoxa
  30. ^ コアゴムシ[140] Limnognathia maerski
  31. ^ カドツボワムシ Brachionus quadridentatus
  32. ^ Lepidodermella squamata
  33. ^ Schmidtea mediterranea
  34. ^ 無鉤条虫 Taenia saginata
  35. ^ ホタテガイ Mizuhopecten yessoensis
  36. ^ ヨーロッパヤリイカ Loligo vulgaris
  37. ^ オウシュウツリミミズ Lumbricus terrestris
  38. ^ セイヨウカワゴカイ Hediste diversicolor
  39. ^ ユムシ Urechis unicinctus
  40. ^ スジホシムシSipunculus nudus
  41. ^ ミサキヒモムシ Notospermus geniculatus
  42. ^ ミドリシャミセンガイ Lingula anatina
  43. ^ ホウキムシ Phoronis hippocrepia
  44. ^ オオマリコケムシ Pectinatella magnifica
  45. ^ スズコケムシ Barentsia discreta

出典

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