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葉足動物

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/01/14 23:43 UTC 版)

葉足動物（ようそくどうぶつ、lobopodians^[5]、学名：Lobopodia^[6]）は、アイシェアイア、ハルキゲニアなどという30種以上の「脚付き蠕虫」様の古生物を含んだグループである^[7]^[5]^[3]。カンブリア紀の種類を中心として、オルドビス紀^[8]^[9]、シルル紀^[10]^[11]、および石炭紀^[1]^[12]に生息したものもわずかに知られている^[5]^[3]。節足動物・緩歩動物（クマムシ）・有爪動物（カギムシ）と同じく汎節足動物であり、それぞれの起源に深い関わりを持つとされる^[13]^[14]^[15]^[16]^[17]^[18]^[7]^[19]^[5]^[6]^[20]^[21]^[22]^[23]^[24]。

脚注

注釈

^ ^a ^b 葉足動物の系統から派生したとされる有爪動物・緩歩動物・節足動物は現世に存続している。また、前述の分類群を便宜的に葉足動物と考える場合は、現生群といえる（詳細は葉足動物#定義を参照）。
^ 1: ミクロディクティオン、2: ディアニア、3: コリンソヴェルミス、4: ルオリシャニア、5: オニコディクティオン、6: ハルキゲニア（Hallucigenia sparsa）、7: アイシェアイア、8: アンテナカンソポディア、9: ファシヴェルミス、10: パウキポディア、11: ジェンシャノポディア、12: ハルキゲニア（Hallucigenia fortis）
^ ただし本文参照^[3]。
^ ^a ^b シベリオン、メガディクティオン、ジェンシャノポディア、パンブデルリオン、ケリグマケラ
^ ディアニアの葉足は、かつて節足動物に似た関節構造をもつと解釈され、それに踏まえて節足動物に近縁と考えられたが、これは後に多くの反発を受けて、誤解釈として否定された（詳細はディアニア#復元史と系統関係を参照）。
^ アシノクリクス（約10 cm）、ジェンシャノポディア（約22 cm）、メガディクティオン（約20 cm）、パンブデルリオン（約55 cm）、パウキポディア（約12.5 cm）、ゼヌシオン（約20 cm）
^ パンブデルリオンに似た gilled lobopodians の可能性があるオムニデンスは、巨大な1.5 mにも及ぶと推測される。
^ アンテナカンソポディアは例外的2対の頭部付属肢をもつ。
^ アンテナカンソポディア（2対）、コリンシウム、コリンソヴェルミス、ファシヴェルミス（不確実）、ヘレノドラ、ルオリシャニア、オニコディクティオン（Onychodictyon ferox のみ、羽毛状）
^ アイシェアイア、ハドラナックス（不確実）、ジェンシャノポディア、ケリグマケラ、メガディクティオン、パンブデルリオン、シベリオン
^ アンテナカンソポディア、アイシェアイア（不確実）、カーディオディクティオン、ファシヴェルミス、ハルキゲニア（Hallucigenia fortis の場合は少なくとも2対）、ケリグマケラ（複眼とされる）、ルオリシャニア（3対）、オニコディクティオン（Onychodictyon ferox のみ）、オヴァティオヴェルミス
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Gilled lobopodians：ケリグマケラ、パンブデルリオン、ユタナックス、モブラヴェルミス
^ コリンソヴェルミス（背面に1枚の丸い甲皮）、ディアニア（左右1対の棘）、ルオリシャニア（背面と左右に計3本の棘）
^ 胴部の環形の筋が体節に応じて有無/密度が変わる種類：カーディオディクティオン、ディアニア、ハドラナックス、ハルキゲニア（Hallucigenia fortis と H. hongmeia のみ）、ジェンシャノポディア、ケリグマケラ、ルオリシャニア、ミクロディクティオン、オニコディクティオン（Onychodictyon ferox のみ）、ゼヌシオン
^ ハドラナックス、ケリグマケラ、ゼヌシオン
^ アイシェアイア、パウキポディア
^ ^a ^b ^c ^d Armoured lobopodians：カーディオディクティオン（甲皮）、コリンシウム（棘）、コリンソヴェルミス（棘）、ディアニア（棘）、フスノチャリウム（甲皮）、ハルキゲニア（棘）、ミクロディクティオン（甲皮）、オーステノトゥブルス（不完全、棘？）、ルオリシャニア（棘）、オニコディクティオン（甲皮+棘）、クアドラタポラ（甲皮）、ロンボコーニクルム（棘）、ゼヌシオン（不完全、棘？）、SAM P14848（棘）、YPM 227516（棘）
^ アイシェアイア、ハドラナックス、ケリグマケラ、ルオリシャニア、オニコディクティオン、シベリオン、タナヒタ、ゼヌシオン
^ ^a ^b ^c ケリグマケラ、パンブデルリオン、ユタナックス、モブラヴェルミス
^ 丸みを帯びた突起物：カーディオディクティオン、コリンシウム、ハルキゲニア（Hallucigenia fortis と H. hongmeia のみ）、ヘレノドラ、ルオリシャニア、ミクロディクティオン、オニコディクティオン（Onychodictyon gracilis のみ）、パウキポディア、シベリオン、ゼヌシオン
その他の構造体：ファシヴェルミス（強大な洋梨状の尾部）、ジェンシャノポディア（尾扇に似た3枚の構造体）、ケリグマケラ（1本の長い尾刺）
^ アイシェアイア、コリンソヴェルミス、ハルキゲニア（Hallucigenia sparsa のみ）、オニコディクティオン（Onychodictyon ferox のみ）、オヴァティオヴェルミス
^ 多くの種類は10対から十数対、全身が知られる種類の中で最少はファシヴェルミスの5対、最多はカーディオディクティオンの25対。
^ 爪を欠くとされる種類：アンテナカンソポディア、ディアニア、ケリグマケラ、レニサンブラトリックス、パンブデルリオン
爪が有無不明とされる種類：ハドラナックス、ジェンシャノポディア、メガディクティオン、オーステノトゥブルス、シベリオン、ゼヌシオン
^ ルオリシャニア（前半身の葉足）、オヴァティオヴェルミス（前半身の葉足）、コリンソヴェルミス（前半身の葉足）、ハルキゲニア（Hallucigenia hongmeia のみ）
^ ルオリシャニア類（後半身の葉足）、ハルキゲニア（Hallucigenia sparsa は最終2対、H. hongmeia は知られる全ての葉足）
^ アイシェアイア（7本）、トライトニクス（3本）、ルオリシャニア（前半身の葉足、4本）
^ アイシェアイア、ディアニア、ゼヌシオン（不確実）
^ アンテナカンソポディア、アイシェアイア、ハドラナックス、ルオリシャニア、オーステノトゥブルス
^ ジェンシャノポディア、メガディクティオン、オニコディクティオン、シベリオン（不確実）
^ ルオリシャニア類（前半身の葉足）
^ ^a ^b ^c ハルキゲニア類：カーボトゥブルス、カーディオディクティオン、ハルキゲニア、タナヒタ
^ ^a ^b ^c ^d ^e ルオリシャニア類：アシノクリクス、コリンシウム、コリンソヴェルミス、ファシヴェルミス、ルオリシャニア、オヴァティオヴェルミス、EBS Collins' Monster/SAM P14848、YPM 227516
^ 有爪動物の葉足の先端は足元のように特化した部分（distal foot）がある。緩歩動物の葉足の先端は指のような部分があり、爪は複数の分岐をもつ。
^ ケリグマケラ、オニコディクティオン（Onychodictyon ferox のみ）、パンブデルリオン
^ アイシェアイア（乳頭突起）、ハルキゲニア（Hallucigenia sparsa のみ、歯）、ジェンシャノポディア、ケリグマケラ、メガディクティオン（歯？）、オヴァティオヴェルミス（歯）、パンブデルリオン（歯）、パウキポディア（歯）、シベリオン（乳頭突起？）
^ ハルキゲニア（Hallucigenia sparsa のみ）、ジェンシャノポディア、メガディクティオン、パンブデルリオン
^ アイシェアイア（前部付属肢と乳頭突起の間に当たる部分全体は吻とされる場合がある）、オニコディクティオン（Onychodictyon ferox のみ）、オヴァティオヴェルミス
^ 鰓曳動物、動吻動物、線形動物、類線形動物、胴甲動物、Palaeoscolecida
^ ^a ^b
- （目）Archonychophora
  - ルオリシャニア科 Luolishaniidae
    - ルオリシャニア属 Luolishania
- （目）Protonychophora
  - アイシェアイア科 Aysheaiidae
    - アイシェアイア属 Aysheaia
  - ゼヌシオン科 Xenusiidae
    - ゼヌシオン属 Xenusion
- （目）Scleronychophora
  - エオコンカリウム科 Eoconchariidae（=ミクロディクティオン科 Microdictyonidae）
    - ミクロディクティオン属 Microdictyon
  - ハルキゲニア科 Hallucigeniidae
    - ハルキゲニア属 Hallucigenia
  - カーディオディクティオン科 Cardiodictyidae
    - カーディオディクティオン属 Cardiodictyon
- （目）Paronychophora
  - オニコディクティオン科 Onychodictyidae
    - オニコディクティオン属 Onychodictyon
^ それ以降の採用例は Liu et al. (2011)、Dzik (2011) と Pan et al. (2017) のみ。
^ カーディオディクティオンの各胴節の1対の甲皮は、背面の正中線で連結している。
^ アシノクリクス（胴節によって2本から47本まで）、コリンシウム（第1胴節2本、第2胴節以降全て3本）、コリンソヴェルミス（第1-3胴節各2本、第4胴節以降全て3本）、ディアニア（無数の微小な棘が胴部全体に散在する）、ルオリシャニアと EBS Collins' Monster/SAM P14848（全ての胴節に3本）
^ ディアニア
^ カーディオディクティオン、ハルキゲニア（Hallucigenia hongmeia のみ）、ミクロディクティオン、オニコディクティオン（Onychodictyon ferox のみ）
^ ハルキゲニア（Hallucigenia sparsa、"モンゴリトゥブルス"、"ラッシュトニテス"）、ロンボコーニクルム
^ アンテナカンソポディア、アイシェアイア、カーボトゥブルス、ファシヴェルミス、ハドラナックス、ヘレノドラ、ジェンシャノポディア、ケリグマケラ、レニサンブラトリクス、メガディクティオン、オヴァティオヴェルミス、パンブデルリオン、シベリオン、タナヒタ、トライトニクス
^ ミクロディクティオン：網目の配列は六角形。突起物はキノコ状/棘状で、付け根に境目がある。
クアドラタポラ：網目は他の2属より密集し、配列は不規則な四辺形/五角形。突起物は円柱状。
フスノチャリウム：網目は他の2属より間隔が広い。突起物は小さく、甲皮の表面に散在する。
^ ファシヴェルミス、オヴァティオヴェルミス
^ アシノクリクス（胴節によって2本から47本まで）、コリンシウム（第1胴節2本、第2胴節以降全て3本）、コリンソヴェルミス（第1-3胴節各2本、第4胴節以降全て3本）、ルオリシャニアと EBS Collins' Monster/SAM P14848（全ての胴節に3本）
^ Hallucigenia sparsa, Hallucigenia fortis, Hallucigenia hongmeia
^ ハルキゲニアの Hallucigenia hongmeia は、一部の系統解析（Smith & Ortega-Hernández 2014, Smith & Caron 2015, Yang et al. 2015, Murdock et al. 2016, Yang et al. 2016, Zhang et al. 2016）では他のハルキゲニア科の種類よりルオリシャニア科の種類に近縁とされる。また、上述の一部の種類が別系統とされた場合、それを本群から除外すれば単系統群といえる。例えば Siveter et al. 2018 ではカーディオディクティオンが別系統とされたため、ハルキゲニア科から除外された。
^ ただしシベリオンの場合、消化腺と葉足の附属体の有無は不確実である。
^ 2010年代では一部の文献に便宜上「kerygmachelids」（ケリグマケラ類）とも呼ばれていたが、後に創設されたケリグマケラ科の構成種はこの名称で総称されており、gilled lobopodians 全般を指す総称でなくなっている。
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f シベリオン類：ジェンシャノポディア、メガディクティオン、シベリオン
^ カイメン（固着性）：アイシェアイア、ハルキゲニア
 エルドニア（浮遊性）：ミクロディクティオン、パウキポディア
^ 中国、オーストラリア、カザフスタン、ウズベキスタン、モンゴル、ロシア（シベリア）、トルコ、アバロニア大陸（シュロップシャー、マサチューセッツ州）、バルティカ大陸、ローレンシア大陸（グリーンランド、カナダ、アメリカ、メキシコ）
^ 化石標本はドイツから発見されたが、迷子石であり、スウェーデン南部から産出したとされる。詳細はゼヌシオン#化石と生息時代を参照。
^ ^a ^b ^c 「コリンズ・モンスター」（Collins' Monster）は、コリンソヴェルミスとそれに類する未命名種（EBS Collins' Monster/SAM P14848）を示す便宜上の総称である。
^ アイシェアイア（Ma et al. 2009, Ma et al. 2013, Smith & Ortega-Hernández 2014, Smith & Caron 2015, Yang et al. 2015, Zhang et al. 2016, Howard et al. 2020, Shi et al. 2021）
もしくは
ハルキゲニア類+ルオリシャニア類+ディアニア+パウキポディア（Caron & Aria 2017, Caron & Aria 2020）
もしくは
パウキポディア+ディアニア+ミクロディクティオン+ハルキゲニア類（Siveter et al. 2018）
^ Onychodictyon gracilis+パウキポディア+ミクロディクティオン+ゼヌシオン+ディアニア+ハルキゲニア類+ルオリシャニア類（Liu et al. 2011, Smith & Ortega-Hernández 2014, Smith & Caron 2015, Yang et al. 2015, Zhang et al. 2016, Howard et al. 2020）
もしくは
パウキポディア+ミクロディクティオン+ゼヌシオン+ディアニア+ハルキゲニア類+ルオリシャニア類（Shi et al. 2021）
もしくは
オニコディクティオン+ルオリシャニア（Liu et al. 2007）
もしくは
ミクロディクティオン+パウキポディア+ゼヌシオン+ハドラナックス（Ma et al. 2009）
^ Onychodictyon ferox（Liu et al. 2011, Smith & Ortega-Hernández 2014, Smith & Caron 2015, Yang et al. 2015, Zhang et al. 2016, Howard et al. 2020）
もしくは
アイシェアイア（Caron & Aria 2017, Siveter et al. 2018, Caron & Aria 2020）
^ ハドラナックス（Smith & Ortega-Hernández 2014, Yang et al. 2015, Smith & Caron 2015, Zhang et al. 2016）
もしくは
ハドラナックス+ゼヌシオン（Caron & Aria 2017, Siveter et al. 2018, Caron & Aria 2020）
もしくは
Onychodictyon ferox+アイシェアイア+ハドラナックス（Smith & Ortega-Hernández 2014）
もしくは
アイシェアイア+ゼヌシオン+ハドラナックス（Liu et al. 2007）
もしくは
オニコディクティオン+ハルキゲニア類+ルオリシャニア類（Ma et al. 2009）
^ フスノチャリウム、ミクロディクティオン、クアドラタポラ
^ バージェス頁岩（バージェス動物群）・Maotianshan Shale（澄江動物群）・Wulongqing Formation（Guanshan Biota）以外の堆積累層で見つかったハルキゲニア、ロンボコーニクルム。
^ コリンソヴェルミス（Delle Cave & Simonetta 1991 で前後逆）、ディアニア（Ma et al. 2013 で前後不明）、ハルキゲニア（Conway Morris 1977 と Ramsköld & Hou 1991 で前後逆）、ミクロディクティオン（Ramsköld & Hou 1991 と (Hou & Bergström 1995) で前後逆）、パウキポディア（Chen et al. 1994 で前後逆）

出典

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葉足動物（1990年代以降）

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/05/19 05:39 UTC 版)

「ハルキゲニア」の記事における「葉足動物（1990年代以降）」の解説

Ramsköld & Hou 1991 をはじめとして、中国雲南省の Maotianshan shale（澄江動物群、カンブリア紀第三期、約5億1,800 万年前）で見つかった葉足動物（ミクロディクティオンとオニコディクティオン）の全身に比較したところ、ハルキゲニアは葉足動物で、「背面の1列の触手」と解釈され部位は実は対になる脚（葉足）の片側であり、従来の復元はその上下を逆さまに誤解釈した可能性が浮かび上がった。この見解は直後の Ramsköld 1992 の再検証にも支持されており、H. sparsa の化石標本から反対側の「触手」（=脚）と、葉足動物においては一般的な先端の爪が発見された。それ以降、H. sparsa は体の腹面に数対の細長い脚を、背面には2列の棘をもつ葉足動物だと判明した。 Ramsköld 1992 は上下の他に、従来では「丸い頭部」とされてきた部分は体の一部ではなく、泥に押しつぶされた際に後端の肛門から押し出された内容物であり、今までの復元は上下だけでなく、前後も逆さまに誤解釈された可能性も示したが、証拠不足により確定的とはされていなかった。なお、この見解は Smith & Caron 2015 の再記載に証明されており、Conway Morris 1977 と Ramsköld & Hou 1991 に「長い尾部」と解釈された H. sparsa の端には、眼や歯などの頭部構造をもつことが判明した。同時に、頭部と胴部の間は従来の復元よりくびれ、触手状の前3対の葉足はより長く、最終2対の脚はやや短くて爪1本など、既知のいくつかの特徴も更新された。

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葉足動物

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2021/12/03 15:49 UTC 版)

「触角」の記事における「葉足動物」の解説

汎節足動物における3つの動物門（節足動物、緩歩動物、有爪動物）に至る絶滅動物群とされる葉足動物は、触角をもつ種類が確認される。基本として先節の付属肢に由来（有爪動物の触角に相同）と考えられる1対のみをもち、目立てない構造体であるが、オニコディクティオン属の Onychodictyon ferox は触角が羽毛状に発達し、Antennacanthopodia では2対の触角がある。

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