しんかく‐せいぶつ【真核生物】
真核生物
真核生物 [Eucaryote(s)]
真核細胞は中心に核膜で包まれた核をもち、その中に複数個の染色体が存在する。染色体はヒストンなどの塩基性タンパク質と結合した二重らせん(2本鎖)DNAである。核内には核小体(仁)もみられることがある。一般に有糸分裂で増殖するが、藻類、原虫、真菌、粘菌のように胞子または鞭毛をもった遊走子や栄養細胞自体の発芽で増殖する場合もある。
細胞質内には複雑に分化した膜系の小器官が存在する。呼吸代謝を行うミトコンドリア、光合成を行う葉緑体、タンパク質を合成するリボゾームが多数存在する小胞体、種々の加水分解酵素を含んで高分子物質を消化するリソゾーム、ムコ多糖などを合成するゴルジ体などは重要な膜系の小器官である。細胞質は薄い細胞質膜で包まれているが、高等植物、単細胞藻類および真菌の細胞には細胞質膜の外側に厚い細胞壁がある。しかし、高等動物や原生動物の細胞には細胞壁はない。
真核生物
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2023/11/14 02:15 UTC 版)
真核生物（しんかくせいぶつ、羅: Eukaryota、英: Eukaryote）は、動物、植物、菌類、原生生物など、身体を構成する細胞の中に細胞核と呼ばれる細胞小器官を有する生物である。
注釈
- ^ Adl et.al.2019では真正紅藻綱の直下は「亜綱」になっているが、ここだけ「Hildenbrandiophycidae」（ベニマダラ亜綱）ではなく「Hildenbrandiaceae」（ベニマダラ科）になっている。
出典
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真核生物
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2021/08/05 00:00 UTC 版)
「一本鎖プラス鎖RNAウイルス」の記事における「真核生物」の解説
(+)ssRNAウイルスは、植物ウイルスとしては最も一般的なタイプである。海洋ウイルスのメタゲノミクスでは、ピコルナウイルス目が極めて優勢であった。これらのウイルスは、単細胞真核生物に感染すると考えられている。 脊椎動物に感染する(+)ssRNAウイルスには8つの科があり、そのうち4つ（ピコルナウイルス科、アストロウイルス科、カリシウイルス科、ヘペウイルス科）がエンベロープなし、4つ（フラビウイルス科、トガウイルス科、アルテリウイルス科、コロナウイルス科）がエンベロープありである。アルテリウイルス科以外の全てにヒトの病原体が少なくとも1つ含まれている。アルテリウイルス科は動物の病原体としてのみ知られている。多くの病原性(+)ssRNAウイルスは、節足動物内で増殖しそれらの吸血活動によって脊椎動物に伝播されるアルボウイルスである。メタゲノミクス研究により、昆虫のみを宿主とする多くのRNAウイルスが同定された。
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真核生物
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「DNAミスマッチ修復」の記事における「真核生物」の解説
真核生物ではMutHタンパク質のホモログは現在発見されておらず、新生鎖と鋳型鎖の区別についてはいまだ明確な結論は出されていない。
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真核生物
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「ヒドロキシメチルグルタリルCoAシンターゼ」の記事における「真核生物」の解説
脊椎動物では、2つの異なるアイソザイム（細胞質型とミトコンドリア型）が存在している。ヒトでは、細胞質型とミトコンドリア型酵素のアミノ酸同一性は60.6%にすぎない。HMG-CoAは、昆虫、植物、菌類など他の真核生物にも存在している。
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真核生物
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「ドメイン (分類学)」の記事における「真核生物」の解説
身体を構成する細胞の中に細胞核と呼ばれる細胞小器官を有する生物である。動物、植物、菌類、原生生物などを含む。
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真核生物
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真核生物における非相同組換えの主要な機構は非末端相同結合（NHEJ）であり、相同性を持たない2つのDNA鎖が遺伝子修復機構によって連結される。二本鎖切断の認識に伴って、鎖の修復が可能となるようタンパク質複合体が2つの鎖を十分に近接させた状態に維持する。続いて、DNA末端の正しくないヌクレオチドや損傷したヌクレオチドが除去され、修復される。その後DNA鎖どうしがライゲーションされ、1本のDNA鎖となる。この過程は真核生物細胞で広くみられ、修復機構として作用する傾向があるが、非相同組換えが生じた場合には変異が引き起こされる場合がある。真核生物は原核生物よりもはるかに大きなDNA断片を持つため、非相同組換えは大きな染色体異常の形をとることが多い。非相同末端結合は、染色体への挿入変異や欠失変異、ある染色体断片から別の染色体断片への転座を生み出す非相同組換えを引き起こす可能性がある。こうした真核生物の染色体の大規模な変化は、遺伝的な有利さよりもむしろ個体に有害な影響を与える傾向がある。
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真核生物
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2021/09/27 16:40 UTC 版)
真核生物では、コリプレッサーは転写因子に結合するタンパク質である。コリプレッサーが存在せずコアクチベーターが存在する場合に、転写因子は遺伝子の発現をアップレギュレーションする。コアクチベーターとコリプレッサーは転写因子上の同一の結合部位をめぐって競合する。コリプレッサーが転写因子-DNA複合体に結合した際に転写開始を抑制する他の機構として、ヒストンのリジン残基からアセチル基を除去するヒストンデアセチラーゼのリクルートがある。その結果ヒストンの正電荷が増加し、正に帯電したヒストンと負に帯電したDNAとの間の静電的相互作用が強化され、転写のためのDNAへのアクセス性が低下する。 ヒトでは数十種類から数百種類のコリプレッサーが知られており、コレプレッサーとしての特徴付けの信頼度によって数には開きがある。
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真核生物
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/06/17 20:29 UTC 版)
相同組換えは、植物、動物、菌類、原生生物といった真核生物の細胞分裂に必須である。有糸分裂を経て分裂を行う細胞では、電離放射線やDNAを損傷する化学物質による二本鎖切断は、相同組換えによって修復が行われる。こうした二本鎖切断が修復されないままの場合、体細胞で大規模な染色体再構成が引き起こされ、がんへとつながる可能性がある。 DNA修復に加えて、相同組換えは減数分裂によって特殊な配偶子細胞（動物では精子と卵細胞、植物では花粉と胚珠、菌類では胞子）が形成される際に遺伝的多様性が生じるのを助ける。この過程は染色体乗換えによって促進され、類似しているものの同一ではない相同染色体間で交換が行われる。これによって新たな、有益な可能性のある遺伝子の組み合わせが作り出され、子孫に進化的な利点がもたらされる。多くの場合、染色体乗換えはSpo11と呼ばれるタンパク質がDNA中の標的部位に二本鎖切断を作り出すことによって開始される。標的部位は染色体上にランダムに位置しているわけではなく、通常は遺伝子間のプロモーター領域にあり、GC配列に富む領域が好まれる。こうした領域は組換えホットスポットと呼ばれ、1,000–2,000塩基対程度の長さの領域で組換え率が高くなる。2つの遺伝子の間に組換えホットスポットが存在しないことは、多くの場合これらの遺伝子が同じ割合で子孫へ受け継がれてゆくことを意味しており、2つの遺伝子間の連鎖は減数分裂による独立な分配から期待されるよりも高い連鎖がみられることを意味する。
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真核生物
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2021/02/20 01:17 UTC 版)
ヒトや酵母のような真核生物では、ほとんどのRNase Pは、細菌のものと構造的に類似したRNA鎖と9–10種類の結合タンパク質から構成される。これらのタンパク質サブユニットのうちの5つは古細菌のサブユニットと相同である。RNaseのタンパク質サブユニットは、核小体でリボソームRNAのプロセシングに関与する触媒性リボヌクレオタンパク質のRNase MRPと共通である。真核生物のRNase Pがリボザイムであることは近年になって示された。真核生物のRNase Pに多数存在するタンパク質サブユニットはtRNAのプロセシングにはわずかな寄与しかしていないが、一方で遺伝子の転写や細胞周期といった、RNase PやRNase MRPが有する他の生物学的機能には必須のようである。 高等動物や植物のミトコンドリア、葉緑体や色素体は、細菌に起源を有するにもかかわらず、RNAを基盤とするRNase Pを持っていないようである。ヒトのミトコンドリアのRNase Pはタンパク質であり、RNAを含まないことが示されている。ホウレンソウの葉緑体のRNase Pに関しても、RNAサブユニットなしで機能することが示されている。
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真核生物
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2021/11/24 08:34 UTC 版)
「ターミネーター (遺伝学)」の記事における「真核生物」の解説
真核生物の mRNA の転写では、終結のシグナルはRNAポリメラーゼII (pol II) に関連したタンパク質因子によって認識され、終結プロセスが開始される。ポリ(A)付加シグナルが mRNA へ転写されると、CPSF（英語版） (cleavage and polyadenylation specificity factor) と CstF（英語版） (cleavage stimulation factor) が pol II の CTD (C-terminal domain) からポリ(A)付加シグナルへ移動する。その後、これらの2つの因子は他のタンパク質を呼び寄せて転写産物を切断し、ポリアデニル化として知られるプロセスによって mRNA の 3' 末端に約200塩基のポリA鎖が付加される。このプロセシングの間もRNAポリメラーゼは数百から数千塩基にわたって転写を続け、最終的に DNA から解離する。そのメカニズムは不明だか、魚雷モデル (torpedo model) とアロステリックモデルという2つのモデルが提唱されている。
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真核生物
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2021/11/25 12:37 UTC 版)
真核生物における複製起点の構成や指定、そしてその活性化は細菌や古細菌のものよりもはるかに複雑であり、原核生物で確立された複製開始のパラダイムとは大きく異なっている。真核生物細胞のゲノムサイズは大きく（出芽酵母Saccharomyces cerevisiaeでは12 Mbp、ヒトでは3 Gbp）、各細胞周期の間に全ての染色体のDNA複製を完了するためには数百か所（出芽酵母）から数万か所（ヒト）の複製起点からDNA複製を開始する必要がある。出芽酵母と関連するサッカロミケス亜門Saccharomycotinaの種を除いて、真核生物の複製起点にはコンセンサス配列は存在しないが、それらの位置はDNAの局所的なトポロジー、構造的特徴、クロマチン環境などの文脈からの指示の影響を受ける。一方で、真核生物の複製起点の機能は細胞周期のM期終盤からG1期にかけてDNAへ複製ヘリカーゼをロードする、保存されたイニシエータータンパク質にやはり依存しており、この過程は複製起点のライセンス化（licensing）と呼ばれる。細菌のものとは異なり、真核生物の複製ヘリカーゼは不活性な二重六量体型として複製起点の二本鎖DNAへロードされ、それらの一部のみ（哺乳類細胞では10%から20％）がS期に活性化される。この過程は複製起点の発火（firing）と呼ばれる。そのため、真核生物では活性型の複製起点は、可能性のある起点全てに印をつけるライセンス化と、複製装置の組み立とDNA合成の開始が可能となる起点を選択する発火という、少なくとも2つの異なるレベルで決定される。ライセンス化された余剰の複製起点はバックアップとして機能し、近接する複製フォークの進行が遅くなったり停止したりした場合に活性化され、細胞が複製ストレスに遭遇した場合でもDNA複製が完了されるよう保証している。ストレスが存在しない場合には、余剰の複製起点の発火は複製と関係したシグナル伝達機構によって抑制される。このように、余剰のライセンス化複製起点の存在と、細胞周期における複製起点のライセンス化と発火の厳密な制御は、複製の過不足を防ぎ、真核生物のゲノムの完全性を維持するための2つの重要な戦略となっている。 出芽酵母での初期の研究では、真核生物の複製起点も原核生物のもののようにDNA配列特異的に認識されている可能性が示されていた。出芽酵母では、レプリケーターの探索により、染色体外DNAでの効率的なDNA複製開始を補助するARS（autonomously replicating sequences）が同定された。こうしたARS領域は約100–200 bpの長さで、分節化された構成をしており、A、B1、B2、そして時によりB3と呼ばれるエレメントがともに複製起点の機能に必要不可欠な役割を果たしている。Aエレメントは保存された11 bpのACS（ARS consensus sequence）を含み、B1エレメントとともに、真核生物の複製イニシエーターであるヘテロ六量体型複製起点認識複合体（ORC）の主結合部位を構成する。ORCは、5つのサブユニットが保存されたAAA+ ATPアーゼとウィングドヘリックスフォールドを持ち、DNAを囲む五量体リングへと組み立てられると考えられている。出芽酵母のORCでは、ATPアーゼドメインとウィングドヘリックスドメインのDNA結合エレメントは、ORCサブユニットの一部に存在する塩基性パッチ領域とともに、ORCリングの中心部のポアに配置され、ATP依存的にACSの配列特異的認識を補助する。対照的に、B2エレメントとB3エレメントの役割は明確にはされていない。B2領域の配列はACSと類似しており、特定の条件下で2番目のORC結合部位となるか、または複製ヘリカーゼのコアの結合部位となることが示唆されている。B3エレメントは転写因子Abf1をリクルートするが、B3は出芽酵母の全ての複製起点に存在するわけではなく、Abf1の結合も複製起点の機能に必要不可欠ではないようである。 出芽酵母やその近縁種以外の真核生物における複製起点の認識は、複製起点の保存されたDNAエレメントの配列特異的な読み出しという形では行われていない。より一般的に真核生物種における染色体のレプリケーター配列を単離する試みは、遺伝学的手法とイニシエーターの結合や複製開始部位のゲノムワイドマッピングによる手法のいずれにおいても、複製起点の明確なコンセンサス配列の同定には成功していない。そのため、出芽酵母における配列特異的なDNA-イニシエーター間相互作用は、真核生物における複製起点の特定の典型的な様式ではなく、この系の特殊な様式を表しているものであると考えられる。しかしながら、DNA複製は非連続的なの特定の部位から開始され、それらは真核生物のゲノム上にランダムに分布しているわけではないことから、染色体上の複製起点の位置を決定する代替的手法が存在すると考えられる。こうした機構は、DNAのアクセス性、ヌクレオチド配列の偏り（ATに富む配列とCpGアイランドの双方が複製起点と関連付けられている）、ヌクレオソームの配置、エピジェネティックな特徴、DNAのトポロジー、DNAの構造的特徴（G4モチーフなど）の間の複雑な連携や、調節タンパク質や転写による干渉などが関与する。また、複製起点の性質は生物種間や種内の複製起点間でも異なるだけでなく、一部は発生や細胞分化の過程でも変化する。ショウジョウバエDrosophilaの毛包細胞のchorion遺伝子座は、複製開始の空間的かつ発生過程での制御の確立された例である。この領域は卵形成（英語版）の特定の段階でDNA複製依存的な遺伝子増幅が行われる。その過程は複製起点の適切な時期かつ特異的な活性化に依存しており、複製起点特異的なシスエレメントと、Myb（英語版）複合体、E2F1（英語版）、E2F2（英語版）などいくつかのタンパク質因子によって調節される。このように、後生動物の複製起点は多くの要素の組み合わせによって指定され、多くの因子によって調節されていることから、より一般的に真核生物全体における複製開始部位の位置を決定する、統一的な特徴を同定することは困難であった。 複製開始や複製起点の認識を促進するため、さまざまな種のORCは特殊な付属的ドメインを進化させている。これらは染色体上の複製起点、またはより一般的に染色体へのイニシエーターの標的化を促進すると考えられている。例えば、分裂酵母Schizosaccaromyces pombeのORCのOrc4サブユニットにはいくつかのATフック（英語版）が存在し、ATに富むDNAに選択的に結合する。一方、後生動物のORCでは、Orc6のTFIIB様ドメインが同様の機能を果たすと考えられている。また、後生動物のOrc1にはBAHドメイン（英語版）（bromo-adjacent homology domain）を持ち、H4K20me2修飾を持つヌクレオソームと相互作用する。特に哺乳類細胞では、H4K20のメチル化は効率的な複製開始に必要であることが報告されており、Orc1のBAHドメインはORCの染色体への結合を促進するほか、エプスタイン-バールウイルスの複製起点依存的な複製も促進する。少なくとも一部の後生動物において、これらの観察結果が機械的に関連しているかどうかは興味深い点であるが、さらなる研究が必要である。特定のDNAやエピジェネティックな特徴の認識に加えて、ORCは直接的または間接的にいくつかのパートナータンパク質（LRWD1、PHIP（DCAF14）、HMGA1aなど）と結合し、イニシエーターのリクルートを促進していると考えられる。ショウジョウバエのORCは出芽酵母と同様にDNAを屈曲させること、またこの複合体のDNAへの結合は負の超らせんによって強化されることが報告されており、DNAの形状や展性が後生動物のゲノムへのORCの結合部位に影響を与えている可能性が示唆される。ORCのDNA結合領域が、出芽酵母のような特定のDNA配列ではなく、後生動物のDNA二本鎖の構造的性質の読み出しをどのように補助しているのかについての分子的な理解には、DNAに結合した後生動物のイニシエーターの高分解能の構造情報が必要である。同様に、さまざまなエピジェネティックな因子が後生動物のイニシエーターのリクルートに寄与しているかどうか、またどのように寄与しているかについても、十分に理解されておらず、より詳細に記載されるべき重要な問題である。 ORCとそのコファクターであるCdc6（英語版）とCdt1（英語版）は複製起点にリクルートされると、Mcm2-7（英語版）複合体のDNAへの配置を駆動する。古細菌の複製ヘリカーゼのコアと同様に、Mcm2-7はhead-to-head型の二重六量体として、複製起点のライセンス化のためにDNAへロードされる。S期には、ライセンス化複製起点の一部でDbf4依存性キナーゼ（DDK）とサイクリン依存性キナーゼ（CDK）がMcm2-7のいくつかのサブユニットと他の開始因子をリン酸化し、ヘリカーゼのコアクチベーターであるCdc45（英語版）とGINSのリクルート、DNAの融解、そして最終的には双方向的なレプリソームの組み立てを促進する。酵母と後生動物の双方において、複製起点はヌクレオソームが無いか枯渇した状態であり、この性質はMcm2-7のローディングに重要である。このことは、複製起点のクロマチン状態はイニシエーターのリクルートだけでなく、ヘリカーゼのローディングも調節することを示している。クロマチンがpremissiveな状態にあることは複製起点の活性化に重要であり、複製起点の効率と発火の時期の双方の調節と関係していることが示唆されている。ユークロマチンの複製起点は一般的に活性型のクロマチン標識を含んでおり、早期に複製され、そして一般的に抑制型の標識によって特徴づけられ、より後の時点で複製されるヘテロクロマチンの複製起点よりも高効率である。いくつかのクロマチンリモデリング因子やクロマチン修飾酵素が複製起点や特定の開始因子に結合することが知られているが、これらの活性がさまざまな複製開始イベントにどのように影響を与えているのかはほとんど明らかにされていない。また哺乳類細胞では、シスに作用するECRE（early replication control element）と呼ばれる配列が複製のタイミングの調節を補助し、ゲノムの三次元的構造に影響を与えていることが近年同定された。ゲノムの三次元的な組織化、局所的および高次のクロマチン構造と複製開始の間の複雑な相互作用を調整する分子的および生化学的な機構の理解は、今後の研究の興味深い点である。 後生動物の複製起点は多くの場合プロモーター領域と共局在していることがショウジョウバエや哺乳類の細胞で観察されており、また複製と転写を担う分子装置間の衝突はDNA損傷をもたらす場合があるため、転写と複製を適切に調整することはゲノムの安定性の維持に重要であると示唆される。また近年の研究では、染色体へのMcm2-7のローディングの阻害またはロードされたMcm2-7の移動のいずれかの形で、転写が複製起点の位置に影響を与える、より直接的な役割が指摘されている。配列非依存的な（しかし必ずしもランダムではない）イニシエーターのDNAへの結合は、ヘリカーゼのローディング部位を柔軟に指定することを可能にする。また、転写による干渉やライセンス化された複製起点の活性化効率のばらつきとともに、複製起点の位置の決定や、発生や細胞運命の転換時のDNA複製と転写プログラムの共調節に寄与していると考えられる。分裂酵母の開始イベントの計算機モデリングの結果や、後生動物における細胞種特異的かつ発生過程で調節される起点の同定は、この考えと符合している。1つの集団内のさまざまな細胞間では複製起点の選択に大きな柔軟性が存在するが、複製起点の利用の不均一性をもたらす分子機構はまだ明確になっていない。後生動物の系において1細胞での複製起点のマッピングを行い、これらの開始イベントと1細胞での遺伝子発現やクロマチン状態とを関連付けることは、複製起点の選択が純粋に確率的なものなのか、それとも明確な方法で制御されているのかを明らかにする上で重要である。
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