核膜
核膜
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2025/06/06 05:49 UTC 版)
核膜（かくまく、英: nuclear membrane, nuclear envelope）は、真核生物の核を細胞質から隔てている生体膜であり、遺伝物質を内包している。内膜と外膜からなる二重の脂質二重層構造をとり、外膜は小胞体とつながっている[1]。内膜と外膜の空間は核膜槽 (perinuclear space)と呼ばれ、その幅は約 20–40 nmである[2][3]。核膜に存在する核膜孔は多数のタンパク質からなる核膜孔複合体で構成され、核の内外を移動する物質の通り道となっている[1]。内膜の内側 (核質側) にはラミンからなる中間径フィラメントが格子状に裏打ち構造 (核ラミナ) を形成し、核の形態を保っている。中間径フィラメントは外膜の外側にもより緩やかな構造を形成し、核膜の構造的支持を行っている[1]。
核膜は細胞分裂の際に一時消失することがあるが終期には再形成される。
構造
核膜は、内膜と外膜からなる二重の脂質二重層構造である。内膜と外膜は、核膜孔によって互いに連結されている。2種類の中間径フィラメントのネットワークが核膜の支持を行っている。内側のネットワークは内膜の内側に形成される核ラミナである[4]。外膜の外側でもより緩やかなネットワークが形成され、外側からの支持を行っている[1]。
外膜
外膜は小胞体の膜と連続している[5]。外膜は小胞体の膜と物理的に連結されている一方で、小胞体の膜よりもはるかに高濃度のタンパク質を含んでいる[6]。哺乳類に存在する4つのネスプリン (nuclear envelope spectrin repeat, nesprin) タンパク質は、すべて外膜に発現している[7]。ネスプリンタンパク質はKASHドメインを持っており、LINC複合体 (linker of nucleoskeleton and cytoskeleton complex) の一部として、細胞骨格繊維と核の骨格を連結している[8][9][10]。ネスプリンを介した細胞骨格への連結は、核の配置と細胞の機械受容機能に寄与している[11]。ネスプリン-1とネスプリン-2はアクチン繊維のような細胞骨格の構成要素と直接結合したり、核膜槽のタンパク質と結合したりする[9][10]。ネスプリン-3とネスプリン-4は、核輸送の「積み荷」を降ろす過程に寄与している可能性がある。ネスプリン-３はプレクチン (plectin) に結合し、核膜と細胞質の中間径フィラメントを連結している[12]。ネスプリン-4は、微小管の+端方向へ移動するモータータンパク質のキネシン-1と結合する[13]。また、外膜は内膜と融合して核膜孔を形成し、この過程は細胞の成長に寄与している[14]。
内膜
内膜は核質を包んでおり、内膜の内側は核ラミナと呼ばれるメッシュ状の中間径フィラメントで覆われている。核ラミナの厚さは約 10–40 nmで、核膜を安定化するとともに、クロマチンの機能や遺伝子発現にも関与している[6]。内膜は、核膜を貫く核膜孔によって外膜と連結されている。内膜と外膜は小胞体の膜と連結しているものの、膜に埋め込まれているタンパク質は連続体中へ拡散するよりも、むしろその場に留まる傾向にある[15]。
内膜のタンパク質の変異は、いくつかのラミノパチーと呼ばれる疾患を引き起こす。
核膜孔
核膜には、核膜孔による穴が数千個程度存在する。核膜孔は直径約 100 nmのタンパク質複合体で、内側のチャネルの直径は約 40 nmである[6]。核膜孔は内膜と外膜を連結している。
細胞分裂
細胞周期の間期のG2期の間、核膜は表面積を増し、核膜孔の数は倍増する[6]。酵母のような真核生物ではclosed mitosisという形式の有糸分裂が行われ、核膜は細胞分裂中も形成されたままである。紡錘糸は核膜の内部で形成されるか、核膜をばらばらにすることなく貫通する[6]。他の真核生物 (動物や植物など) ではopen mitosisという形式の有糸分裂が行われ、紡錘糸が内部の染色体にアクセスできるよう、核膜は前中期の間に解体されなければならない。核膜の解体と再形成の過程はあまり解明されていない。
解体
哺乳類では、有糸分裂初期の一連の段階の後、核膜は数分以内に解体される。まず、M-Cdkがヌクレオポリンのポリペプチドをリン酸化し、それらは核膜孔複合体から選択的に除去される。その後、核膜孔複合体の残りの部分が同時に解体される。核膜孔複合体は小さなポリペプチドの断片へ分解されるのではなく、いくつかの安定なパーツへ解体されることが、生化学的な証拠からは示唆される[6]。また、M-Cdkは核ラミナの要素をリン酸化して解体し、核膜は小さな小胞へと解体される[16]。核膜が小胞体へ吸収されるという強力な証拠が電子顕微鏡と蛍光顕微鏡から得られており、通常小胞体では見られない核内タンパク質が有糸分裂中には出現する[6]。
哺乳類細胞では、有糸分裂前中期の核膜の解体以外にも、細胞の移動によって核膜が破れることがある[17]。この一時的な破壊は、細胞質のタンパク質複合体ESCRT (endosomal sorting complexes required for transport) によって迅速に修復される[17]。核膜が破れている間は、DNAの2本鎖切断も引き起こされる。限られた環境を通って移動する細胞の生存は、効率的な核膜とDNAの修復装置に依存していると考えられる。
核膜の解体の異常はラミノパチーやがん細胞でも観察され、細胞のタンパク質の誤った局在、小核の形成やゲノムの不安定性をもたらす[18][19][20]。
再形成
終期において核膜が再形成される正確な機構については議論があり、2つの理論が存在する[6]。
- 小胞の融合: 核膜の小胞が互いに融合し、核膜が再構築される。
- 小胞体の整形: 小胞体の吸収された核膜を含む部分が核の空間を包み、閉じた膜が再形成される。
起源
比較ゲノミクスや進化、核膜の起源についての研究からは、核は原始的な真核生物の祖先に出現し、古細菌と細菌の共生によって引き起こされたことが提唱されている[21]。核膜の進化的起源についてはいくつかの考えが提唱されており、原核生物の祖先の細胞膜の陥入、古細菌宿主中に始原的ミトコンドリアの存在が確立されたことに伴う新規の膜系の形成、などが唱えられている[22]。核膜の適応的機能としては、ミトコンドリアの祖先によって細胞中で産生される活性酸素種からゲノムを保護する障壁となっていた可能性がある[23][24]。
出典
- ^ a b c d Alberts, Bruce (2002). Molecular biology of the cell (4th ed.). New York [u.a.]: Garland. p. 197. ISBN 0815340729
- ^ “Perinuclear space”. Dictionary. Biology Online. 2012年12月7日閲覧。
- ^ Berrios, Miguel, ed. (1998). Nuclear structure and function.. San Diego: Academic Press. p. 4. ISBN 9780125641555
- ^ “Molecular ageing in progeroid syndromes: Hutchinson-Gilford progeria syndrome as a model”. Immunity & Ageing : I & A. pp. 4 (2009年4月20日). doi:10.1186/1742-4933-6-4. 2018年3月11日閲覧。
- ^ “Chloride channels in the Nuclear membrane”. Harvard.edu. 2012年12月7日閲覧。
- ^ a b c d e f g h Hetzer, Mertin (February 3, 2010). “The Nuclear Envelope”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (3): a000539. doi:10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960. PMID 20300205.
- ^ Wilson, Katherine L.; Berk, Jason M. (2010-06-15). “The nuclear envelope at a glance” (英語). J Cell Sci 123 (12): 1973–1978. doi:10.1242/jcs.019042. ISSN 0021-9533. PMC 2880010. PMID 20519579.
- ^ Burke, Brian; Roux, Kyle J. (2009-11-01). “Nuclei take a position: managing nuclear location”. Developmental Cell 17 (5): 587–597. doi:10.1016/j.devcel.2009.10.018. ISSN 1878-1551. PMID 19922864.
- ^ a b Crisp, Melissa; Liu, Qian; Roux, Kyle; Rattner, J. B.; Shanahan, Catherine; Burke, Brian; Stahl, Phillip D.; Hodzic, Didier (2006-01-02). “Coupling of the nucleus and cytoplasm: role of the LINC complex”. The Journal of Cell Biology 172 (1): 41–53. doi:10.1083/jcb.200509124. ISSN 0021-9525. PMC 2063530. PMID 16380439.
- ^ a b Zeng et. al, X (2017). “Nuclear Envelope-Associated Chromosome Dynamics during Meiotic Prophase I.”. Frontiers in Cell and Developmental Biology 5: 121. doi:10.3389/fcell.2017.00121. PMID 29376050.
- ^ Uzer, Gunes; Thompson, William R.; Sen, Buer; Xie, Zhihui; Yen, Sherwin S.; Miller, Sean; Bas, Guniz; Styner, Maya et al. (2015-06-01). “Cell Mechanosensitivity to Extremely Low-Magnitude Signals Is Enabled by a LINCed Nucleus” (英語). Stem Cells 33 (6): 2063–2076. doi:10.1002/stem.2004. ISSN 1066-5099. PMC 4458857. PMID 25787126.
- ^ Wilhelmsen, Kevin; Litjens, Sandy H. M.; Kuikman, Ingrid; Tshimbalanga, Ntambua; Janssen, Hans; van den Bout, Iman; Raymond, Karine; Sonnenberg, Arnoud (2005-12-05). “Nesprin-3, a novel outer nuclear membrane protein, associates with the cytoskeletal linker protein plectin”. The Journal of Cell Biology 171 (5): 799–810. doi:10.1083/jcb.200506083. ISSN 0021-9525. PMC 2171291. PMID 16330710.
- ^ Roux, Kyle J.; Crisp, Melissa L.; Liu, Qian; Kim, Daein; Kozlov, Serguei; Stewart, Colin L.; Burke, Brian (2009-02-17). “Nesprin 4 is an outer nuclear membrane protein that can induce kinesin-mediated cell polarization”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (7): 2194–2199. doi:10.1073/pnas.0808602106. ISSN 1091-6490. PMC 2650131. PMID 19164528.
- ^ Fichtman, Boris; Ramos, Corinne; Rasala, Beth; Harel, Amnon; Forbes, Douglass J. (2010-12-01). “Inner/Outer Nuclear Membrane Fusion in Nuclear Pore Assembly”. Molecular Biology of the Cell 21 (23): 4197–4211. doi:10.1091/mbc.E10-04-0309. ISSN 1059-1524. PMC 2993748. PMID 20926687.
- ^ “The inner nuclear membrane: simple, or very complex?”. The EMBO Journal 20 (12): 2989–2994. (April 19, 2001). doi:10.1093/emboj/20.12.2989. PMC 150211. PMID 11406575 2012年12月7日閲覧。.
- ^ Alberts (et al) (2008). “Chapter 17: The Cell Cycle”. Molecular Biology of The Cell (5th ed.). New York: Garland Science. pp. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2
- ^ a b “ESCRT III repairs nuclear envelope ruptures during cell migration to limit DNA damage and cell death”. Science 352 (6283): 359–62. (2016). doi:10.1126/science.aad7611. PMID 27013426.
- ^ Vargas, Jesse D.; Hatch, Emily M.; Anderson, Daniel J.; Hetzer, Martin W. (2012-1). “Transient nuclear envelope rupturing during interphase in human cancer cells”. Nucleus (Austin, Tex.) 3 (1): 88–100. doi:10.4161/nucl.18954. ISSN 1949-1042. PMC 3342953. PMID 22567193.
- ^ Lim, Sanghee; Quinton, Ryan J.; Ganem, Neil J. (11 01, 2016). “Nuclear envelope rupture drives genome instability in cancer”. Molecular Biology of the Cell 27 (21): 3210–3213. doi:10.1091/mbc.E16-02-0098. ISSN 1939-4586. PMC 5170854. PMID 27799497.
- ^ Hatch, Emily M.; Hetzer, Martin W. (2016-10-10). “Nuclear envelope rupture is induced by actin-based nucleus confinement”. The Journal of Cell Biology 215 (1): 27–36. doi:10.1083/jcb.201603053. ISSN 1540-8140. PMC 5057282. PMID 27697922.
- ^ “Comparative genomics, evolution and origins of the nuclear envelope and nuclear pore complex”. Cell Cycle 3 (12): 1612–37. (2004). doi:10.4161/cc.3.12.1316. PMID 15611647.
- ^ “Archaebacteria (Archaea) and the origin of the eukaryotic nucleus”. Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 630–7. (2005). doi:10.1016/j.mib.2005.10.004. PMID 16242992.
- ^ “Birth of the eukaryotes by a set of reactive innovations: New insights force us to relinquish gradual models”. BioEssays 37 (12): 1268–76. (2015). doi:10.1002/bies.201500107. PMID 26577075.
- ^ Bernstein H, Bernstein C. Sexual communication in archaea, the precursor to meiosis. pp. 103-117 in Biocommunication of Archaea (Guenther Witzany, ed.) 2017. Springer International Publishing ISBN 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007/978-3-319-65536-9
外部リンク
- Histology image: 20102loa — ボストン大学の組織学学習システム
- Animations of nuclear pores and transport through the nuclear envelope
- Illustrations of nuclear pores and transport through the nuclear membrane
- Nuclear membrane - MeSH・アメリカ国立医学図書館・生命科学用語シソーラス
| 典拠管理データベース: 国立図書館 |
|---|
 |
この項目は、生物学に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（プロジェクト:生命科学／Portal:生物学）。 |
核膜
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2021/11/16 15:26 UTC 版)
詳細は「核膜」を参照 核膜は核を取り囲み、その内容物を細胞質から分離している。核膜は2層の膜 (外膜と内膜) から構成され、どちらもタンパク質が結合した脂質二重層である。核の外膜は粗面小胞体の膜と連続しており、粗面小胞体膜と同じく表面にはリボソームが付着している。また、外膜は内膜とも連続しており、核膜孔と呼ばれる、核膜を貫通する無数の小さな穴の部分で2つの脂質二重層は融合している。核膜孔の直径は約 120 nmで、核と細胞質との間の物質の交通を調節しており、ある物質は膜を通過させるが、他のものは通さない。核と細胞質との間の物質輸送量は多く、そのため核膜孔は細胞の生理に重要な役割を果たしている。外膜と内膜の間の空間は核膜腔 (perinuclear space) と呼ばれ、粗面小胞体の内腔とつながっている。 核膜の構造は中間径フィラメントのネットワークによって決定される。このネットワークは核の内側の面に沿って核ラミナと呼ばれる網目状の裏打ち構造を組織し、クロマチン、核膜の膜貫通タンパク質や他の核の構成要素と結合している。核ラミナは、核内の物質の核膜孔への移動や、有糸分裂中の核膜の解体とその後の再構築を助けていると考えられている。 核膜は相当量の輸送を担っているため、核膜孔での物質の出入りの調節は極めて効率的に行われている。RNAとリボソームのサブユニットは絶えず核から細胞質へ輸送されなければならない。ヒストン、遺伝子調節タンパク質、DNAポリメラーゼとRNAポリメラーゼ、そして核の活動に必須な他の物質は細胞質から核へ輸送されなければならない。典型的な哺乳類細胞の核膜には、3000個から4000個の核膜孔複合体が存在する。細胞がDNAを合成している時、核膜孔複合体1個当たり毎分約100個のヒストン分子を細胞質から核へ輸送する必要がある。細胞が迅速に成長している時には、新しく組み立てられたリボソームの大サブユニットと小サブユニットを毎分約6個、核からタンパク質合成が行われる細胞質へ輸送する必要がある。
※この「核膜」の解説は、「細胞内膜系」の解説の一部です。
「核膜」を含む「細胞内膜系」の記事については、「細胞内膜系」の概要を参照ください。
「核膜」の例文・使い方・用例・文例
- 核膜
核膜と同じ種類の言葉
- >> 「核膜」を含む用語の索引
- 核膜のページへのリンク
