光合成 光合成の起源

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光合成

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/06/13 08:27 UTC 版)

光合成の起源

酸素発生型光合成では2つの光化学系PS IとPS IIが連結して用いられるのに対し、酸素非発生型光合成ではどちらか一方しか使用されない。そのため一般には、PS IおよびPS IIを用いる酸素非発生型の光合成がそれぞれ別個に誕生し、後に融合して酸素発生型の光合成が進化したと仮定する場合が多い。しかし、各光化学系をもつ光合成細菌の起源は現在も不明であり、光合成の起源および進化の順序についてはっきりしたことはわかっていない（藍藻の進化の項目も参照）。

酸素発生型の光合成はシアノバクテリアが生み出したと現在のところ考えられており、このシアノバクテリアの活動によって地球の大気の組成は大きく変化したとされる。特に約24億年前に起こったとされる地球上の酸素濃度の増加は大酸化イベントと呼ばれる。さらに、シアノバクテリアは初期の真核生物との細胞内共生により、葉緑体として真核生物に取り込まれたと推定されている。葉緑体によって酸素発生型の光合成能力が真核生物に受け継がれ、様々な植物プランクトン、藻類、陸上植物の誕生につながっていった。葉緑体の成立過程については、例えばハテナが注目されている。

光合成の発見

ヤン・ファン・ヘルモント

ジョセフ・プリーストリー

ユリウス・フォン・ザックス

1648年にフランドルの医師であったヤン・ファン・ヘルモントは、鉢植えのヤナギに、水だけを与えて成長させる実験を行った。生育前と後で、鉢植えの土の重量がほとんど変わらなかったため、彼は「木の重量増加は水に由来する」と考えた。

1771年にイギリスの化学者および聖職者であったジョセフ・プリーストリーは「植物はきれいな空気を出して空気を浄化している」と考えた。彼は、密閉したガラス瓶の中でロウソクを燃やして「汚れた空気」を作り、そこにハッカとネズミを入れた物と、ネズミだけを入れた物を用意した。するとハッカを入れた方のネズミは生き続けたのに対し、入れない方のネズミは数秒で気絶し、その後死亡した。この実験結果を元に、彼は「呼吸で汚れた空気を浄化する何かが有る」と考えた。そして彼は、1774年に酸素を発見し、「脱フロギストン空気」と名付けた。しかし、酸素の燃焼と呼吸での役割を解明したのはアントワーヌ・ラヴォアジエである。さらに、ラヴォアジエは酸素（oxygen）と二酸化炭素（carbon dioxide）の名付け親でもある。

1779年、ジョセフ・プリーストリーの発見に影響を受けたオランダの医師ヤン・インゲンホウスは、水草による実験を行った。当時、水草から発生する気体は「ふつうの空気」であると考えられていた。しかし、彼はこの気体を集めて、そこに予め着火した可燃物を入れてみたところ、炎の勢いが増す事を発見した。次に、日光の当たる場所と暗闇に置いた場合の水草を比べてみたところ、前者からは気体が発生したのに対し、後者からは気体が発生しなかった。このような実験の結果から、彼は「植物の空気浄化能は葉の緑色部分であり、光の影響を受ける」ことを発見した。また彼は、火を燃やすことができる「きれいな空気」と植物を入れた容器を暗闇に置くと、その容器内の空気が燃焼が起きない「汚れた空気」に変わることも発見した。今で言う「呼吸」が起こっていたのである。

1782年にスイスの司祭ジャン・セネビエは、当時「固定空気」（common air）と呼ばれていた二酸化炭素が、光合成で取り込まれることを示し、二酸化炭素は根から取り込むと考えた。しかし、1804年に同じくスイスのニコラス・テオドール・ド・ソシュールは、ジャン・セネビエの二酸化炭素は土から取り込まれるという考えに疑問を持ち、ソラマメを土ではなく小石の上で育てる実験を行った。するとソラマメは普通に育ったため、植物は空気から二酸化炭素を得ていると判明した。また、植物の枝（使われたのはLonicera caprifolium、Prunus domestica、Ligustrum vulgare、Amygdalus persica の4種）を、二酸化炭素を吸収する石灰水と同封して育てたところ、葉が全て落ちてしまったことから、植物は二酸化炭素が無いと生きていけないことを発見した。さらに、有機物と酸素の総重量は、植物が取り込んだ二酸化炭素の重量よりも多いことも発見した。光合成には水が必要であるとし、以下の式を導いた。なお、当時はまだ化学式が使われていなかったため、言葉で式が書かれた。

二酸化炭素 ＋ 水 → 植物の成長 ＋ 酸素

1842年には、ドイツの物理学者ユリウス・ロベルト・フォン・マイヤーによって、光合成は「光エネルギーを化学エネルギーに変換している」と明らかにされた。

1862年にドイツの植物生理学者ユリウス・フォン・ザックスは、葉緑体を顕微鏡で見た際に現れる白い粒は、取り込まれた二酸化炭素と何らかの関係を有するのではないかと考えた。彼は当時既に知られていたヨウ素デンプン反応を参考に、日光に充分当てた葉にヨウ素液を付着させた。すると葉は紫色に変色した。この結果から彼は「植物は日光が当たると二酸化炭素を取り込んで葉緑体の中でデンプンを作り、それを使って生きている」ことを発見したのであった。

光合成に関した研究の年表

• 18世紀
  • 1772年 イギリスのジョセフ・プリーストリーは、ハッカとネズミの実験から「汚れた空気」は植物によって浄化されることを発見した。
  • 1779年 オランダのヤン・インゲンホウスは水草の実験から、植物が「きれいな空気」を出すには「光」が必要であり、光がないときは逆に空気を汚染することを発見した。
• 19世紀
  • 1804年 スイスのニコラス・テオドール・ド・ソシュールは、ソラマメの実験から、根から吸収されていると考えられていた二酸化炭素は、葉から吸収されていたことを発見し、さらに、二酸化炭素が存在しないと植物は生きられないことも発見した。
  • 1862年 ドイツのユリウス・フォン・ザックスは、植物は日光に当たると二酸化炭素からデンプンを合成し、それで成長していることを発見した。
  • 1893年 アメリカのチャールズ・バーネスは光合成（Photosynthesis）という言葉を作り、論文中でその定義を発表した。
• 20世紀
  • 1905年 イギリスのフレデリック・ブラックマンは、光合成は明反応と暗反応から成るとを提唱した。
  • 1913年 ドイツのリヒャルト・ヴィルシュテッターが、クロロフィルの研究の功績を受けてノーベル化学賞を受賞。
  • 1929年 ドイツのカール・ローマンがATPを発見。
  • 1955年 アメリカのメルヴィン・カルヴィンがカルビン回路を発見。1961年にノーベル賞を受賞。
  • 1957年 アメリカのロバート・エマーソンがエマーソン効果を発表。光合成電子伝達系に存在する、直列に働く2つの光化学系を見い出した。
  • 1960年 イギリスのロバート・ヒルとデレク・ベンダールがZ機構を発見。
  • 1978年 アメリカのポール・ボイヤーがATP合成酵素を発見。1997年にノーベル賞を受賞。
• 21世紀
  • 2011年、光エネルギーを利用して水を分解し、酸素を発生させる「光化学系II複合体」の構造を解明することに成功された。