光合成 光合成の概要

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光合成

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/06/13 08:27 UTC 版)

光合成では水を分解して酸素を放出し、二酸化炭素から糖を合成する。

光合成の主な舞台は、植物の葉である。

光合成は、反応過程で酸素分子を発生するか否かで、酸素発生型（oxygenic）および酸素非発生型（anoxygenic）の大きく2種類に分けられる。酸素発生型および酸素非発生型の光合成システムは互いに一部相同で進化的に関連しており、現在の地球上で支配的なのは、植物やシアノバクテリアが行う酸素発生型光合成である。酸素発生型の光合成の普及に伴い、本来酸素のほとんど存在しなかった地球上に酸素分子が高濃度で蓄積するようになり、現在の地球環境が形作られた^[4]。光合成を利用した炭素固定によって1年間に地球上で固定される二酸化炭素は約10¹⁴ kg、貯蔵されるエネルギーは約10¹⁸ kJと見積もられている^[5]。

また、使用される光合成色素の種類によっても、クロロフィル型（cholorophyll-based）およびレティナル型（retinal-based）が知られている^[6][7]。クロロフィルおよびレティナルに基づく光合成はまったく異なる起源と仕組みをもつ。光合成という場合、ほとんどはクロロフィルを用いたシステムを指し、レティナルを用いたシステムは含まれない場合が多い。これは酸素発生の有無に関係なく、クロロフィルを用いた光合成が広く炭素固定に利用されるのに対し、レティナルを用いた光合成で炭素固定に用いられている例が一切知られていないためである。レティナルはロドプシンと呼ばれるタンパク質に内包されており、光検知など代謝エネルギーの獲得以外の用途でも使われる（光受容体）。

「光合成」という名称を初めて用いたのは、アメリカ合衆国の植物学者のチャールズ・バーネス（1893年）である^[8]。日本語でかつては炭酸同化作用（たんさんどうかさよう）とも名付けられたが^[9]、現在はほとんど使用されていない。

分類

（広義の）光合成は真核生物、細菌、古細菌すべてに分布している（狭義では真核生物および細菌に限定される）。クロロフィルを用いる光合成生物のうち、光合成真核生物以外は光合成細菌と総称される。クロロフィル型光合成における光化学反応には2つの機構（Photosystem; PS）が知られており、それぞれ光化学系I（PS I）および光化学系II（PS II）と呼ばれる。酸素発生型光合成ではPS IとPS IIが連結して用いられるのに対し、酸素非発生型光合成ではどちらか一方しか使用されない。

クロロフィル型 - 真核生物、細菌

• 酸素発生型 - 真核生物および細菌（すべて好気性）
  • 光合成真核生物（植物、植物プランクトン、藻類）PS I & PS II
  • シアノバクテリア PS I & PS II
• 酸素非発生型 - 細菌（嫌気性および好気性）^[10][11][12]
  • 緑色硫黄細菌（クロロビウム）PS I / 嫌気性
  • 緑色非硫黄細菌（クロロフレクサスの一部）PS II / 嫌気性
  • 紅色硫黄細菌（ガンマプロテオバクテリアの一部）PS II / 嫌気性
  • 紅色非硫黄細菌（アルファプロテオバクテリアの一部）PS II / 嫌気性
  • ^✳︎ヘリオバクテリア PS I / 嫌気性
  • ^✳︎アシドバクテリア PS I / 好気性
  • ^✳︎ゲンマティモナス PS II / 好気性
  • ^✳︎エレミオバクテロータ PS II / 好気性

^✳︎レティナル型 - 古細菌、細菌、真核生物（すべて好気性）^{[13][14][15][16]}

• 高度好塩菌（古細菌）
• Marine group II（Poseidoniales; 古細菌）
• ペラジバクター（アルファプロテオバクテリア綱）
• 一部の菌類
• ほか多数

（✳︎マークは炭素固定を伴わない光従属栄養性であることを示す）

酸素発生型光合成は全ての生物にわたって反応中心、電子伝達系などの類似性が高い。唯一、集光色素のみがかなり異なっており、クロロフィルではクロロフィルaのみ、アンテナ色素であるカロテノイドではβ-カロテンのみが共通している。酸素非発生型の光合成細菌はクロロフィルの代わりに、構造的に類似したバクテリオクロロフィルを用いる。酸素非発生型の光合成細菌は多くが嫌気性であるため、今日の地球においては限られた生態系でのみ見られる。すべての酸素発生型の光合成生物は還元的ペントース・リン酸回路により炭素を固定する。一方、酸素非発生型の光合成生物は、還元的ペントース・リン酸回路の他に還元的クエン酸回路（緑色硫黄細菌）および3-ヒドロキシプロピオン酸二重サイクル（一部の緑色非硫黄細菌）を用いる（詳細は炭素固定の記事を参照）。

レティナル型光合成は、クロロフィルを用いる光合成とは全く異なる機構で動いており、別個に誕生し進化したと考えられている。レティナルを含有するロドプシンは光合成以外にも、イオン・ポンプや光受容体など複数の機能を有しており、その元来の機能は光合成ではなかった可能性がある。ロドプシンのアミノ酸配列の相同性から、複数のカテゴリーが存在する^[7]。このうち、プロトン・ポンプとして機能するものは、古細菌、細菌、真核生物すべてのドメインに分布している。

各光合成の収支式は以下の通りである。なお、電子供与体および電子受容体を太字で示す。

• 一般式

  ${\displaystyle {\ce {CO2 + 2 H2D}}}$

  葉緑体の構造
  1, 外膜
  2, 膜間部
  3, 内膜
  4, ストロマ
  5, チラコイドルーメン
  6, チラコイド膜
  7, グラナ
  8, チラコイドラメラ
  9, デンプン
  10, リボソーム
  11, DNA
  12, プラスト顆粒（脂質の玉）

  

  植物細胞中の葉緑体。

  詳細は「葉緑体」を参照

  緑色植物において、光合成が行われるのは細胞小器官の一つである葉緑体である。葉緑体は細胞内に1個から1000個ほど存在し、大きさも形も様々だが、平均的な形状は、長さ約5 μmの回転楕円体状である。葉緑体は、全透性の外膜と半透性の内膜の2枚の膜で囲まれている。内膜の内部のことをストロマと呼ぶ。ストロマには酵素、DNA、リボソーム、そして膜で囲まれたチラコイドがある。チラコイド膜の内部はチラコイドルーメンと呼ぶ。チラコイドは積み重なってグラナを構成し、グラナ同士は所々でチラコイドラメラ（またはストロマチラコイド）で繋がっている。葉緑体の中のグラナの数は、10箇所から100箇所程度である。チラコイド膜は、葉緑体の内膜が陥入して作られる^[5]。

  チラコイド膜の組成は特殊で、リン脂質は1割しかない。チラコイド膜で最多の構成成分は、全体の8割を占める糖脂質（ガラクトシルジアシルグリセロールとジガラクトシルジアシルグリセロール）である。そして残りの1割は、スルホリピド（6-スルホキノボシルジアシルグリセロール）とキノボース（6-デオキシグルコース）である。チラコイド膜の脂質は高度に不飽和であるため、流動性が大きい^[5]。葉緑体は光の強弱に反応して細胞内を移動でき、強光下では光を避け、弱光下では光を捕集するように配置を変える。光の強さを検知しているのは、青色光受容体（フォトトロピン）である。なお、葉緑体の運動には、アクチンと言うタンパク質が関与する。

  チラコイド膜では、クロロフィル（光合成色素）が光エネルギーを使って水を分解し、プロトン（H⁺）と酸素分子（O₂）と、そして電子（e^-）を作る^[17]。この際にできた電子によってNADP⁺（酸化型）から、NADPH（還元型）が作られる。さらに、チラコイド膜内外のプロトン濃度勾配を利用して、ATP合成酵素によってアデノシン三リン酸 (ATP) が作られる。以上が光化学反応（明反応）である。次にチラコイド膜の外側にあるストロマ（葉緑体基質）で、光化学反応で作られたNADPHとATPを使って二酸化炭素を固定・還元して糖が作られる。この一連の反応は酵素反応（暗反応）である。このように光エネルギーを使って水を酸化し、二酸化炭素を還元して、スクロースを生成する反応が、葉緑体の中で完結する。なお、こうして生成したスクロースは、デンプンの形にして貯蔵する植物が多いものの、例えば、サトウキビなどのようにスクロースのまま貯蔵する植物や、スクロースを分解してグルコースやフルクトースの形で貯蔵する場合もある。

  葉緑体を持たない光合成細菌の場合、細胞膜か細胞膜が陥入してできたクロマトフォアで光化学反応が行われる^[18]。シアノバクテリア以外の光合成細菌は光化学系を1つしか持っておらず、電子は光化学系内を循環する（循環的光リン酸化）か、非循環的に酸素やNAD⁺に電子伝達される（非循環的光リン酸化）。

  光化学反応（明反応）

  

  チラコイド膜での光化学反応の概略図

  詳細は「光化学反応」を参照

  光化学反応とは光エネルギーを化学エネルギーに変換する系である。狭義には光エネルギーが関与する光化学系II（PSII）および光化学系I（PSI）の反応を指すが、広義には光化学反応に関わる電子伝達系の全体の反応を指す。光化学反応は、光化学系II（PSII）、シトクロムb₆f、光化学系I（PSI）の3種のタンパク質複合体で構成され、これらは全てチラコイド膜に存在する。PSIIとシトクロムb₆f の間はプラストキノン（PQ）、シトクロムb₆f とPSIとの間はプラストシアニン（PC）で結ばれている。PSIIに光（hν）が当たることによってH₂OからNADP⁺に電子が流れ（青矢印）、プロトンがチラコイドルーメンに取り込まれる（赤矢印）。また、酸素発生複合体（OEC）によって水が分解されて酸素が発生する際にも、プロトンがチラコイドルーメンに生成する。チラコイドルーメンとストロマの間にできたプロトンの濃度勾配の浸透圧エネルギーによって、ATP合成酵素がATPを合成する。ATP合成酵素は1秒間に17回転し、ADPと遊離したリン酸から、ATPを合成しているのである。

  光化学反応の収支式は以下の通りである。

  ${\displaystyle {\ce {12H2O\ + 12NADP^+ -> 6O2\ + 12 NADPH\ + 12H^+(in)}}}$

  電子伝達系での電子のエネルギー勾配を示すZ機構。

  植物では光化学反応は葉緑体のチラコイド膜で起こり、光エネルギーを使ってATPとNADPHを合成する。狭議の光化学反応は、非循環的電子伝達系と循環的電子伝達系の2つの過程に分けられる。非循環的電子伝達系では、プロトンは光化学系II内のアンテナ複合体に光が捕獲されることによって獲得される。光化学系IIの光化学系反応中心（Reaction Center; RC）にあるクロロフィル分子がアンテナ色素から充分な励起エネルギーを得られると、電子は電子受容体分子（フェオフィチン）に運ばれる。この電子の動きを光誘起電荷分離と呼ぶ。この電子は電子伝達系を移動するが、これをエネルギー勾配で表したのがZ機構（Z-scheme）である^[19]。

  ATP合成酵素はエネルギー勾配を使って光リン酸化によってATPを合成するが、NADPHはZ機構の酸化還元反応によって合成される。電子が光化学系Iに入ると、再び光によって励起される。そして再びエネルギーを落としながら電子受容体に伝えられる。電子受容体によって作られたエネルギーは、チラコイドルーメンにプロトンを輸送するのに使われている。電子はカルビン回路で使われるNADPを還元するために使われる。循環的電子伝達系は非循環的電子伝達系に類似しているが、これはATPの生成のみを行いNADPを還元しないという点が違う。電子は光化学系Iで光励起されて電子受容体に移されると、再び光化学系Iに戻ってくる。ゆえに循環的電子伝達系と呼ばれるのである。

  還元的ペントース・リン酸回路（暗反応）

  

  カルビン回路。

  詳細は「カルビン回路」を参照

  還元的ペントース・リン酸回路は、CO₂の固定・還元を行なう代表的な炭酸固定反応である。NADPHとATPを使って、CO₂から炭素数3つの化合物である、グリセルアルデヒド3-リン酸を合成する過程である。カルビン回路の産物として得られたグリセルアルデヒド3-リン酸は、葉緑体内でスクロースに変換され蓄積する。還元的ペントース・リン酸回路は複数の酵素と中間代謝物からなる複雑な回路であり、リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RubisCO）を初発酵素とし、炭素数5の化合物リブロース1,5-ビスリン酸と二酸化炭素から、炭素数3の化合物3-ホスホグリセリン酸2分子を生成する二酸化炭素の固定反応から始まる。3-ホスホグリセリン酸は還元され、グリセルアルデヒド3-リン酸を生成する。二酸化炭素の固定反応を継続するためには、産物として生じたグリセルアルデヒド3-リン酸から、RubisCOの基質であるリブロース1,5-ビスリン酸を再生産しなければならない。このため、5分子のグリセルアルデヒド3-リン酸（炭素数3の化合物）が、3分子のリブロース1,5-ビスリン酸（炭素数5の化合物）へ転換される。

  これら一連の「二酸化炭素の固定・還元・基質の再生産」の過程が還元的ペントース・リン酸回路を構成する。したがって、カルビン回路が3回転した結果、3分子の二酸化炭素が固定され、1分子のグリセルアルデヒド3-リン酸を生成する。この過程で、光化学反応によって作ったNADPHおよびATPが消費される。収支式で示すと以下の通りである。

  ${\displaystyle {\ce {3CO2 + 5H2O + 6NADPH + 9ATP ->}}}$

  グリセルアルデヒド3-リン酸 ${\displaystyle {\ce {+ 6NADP^+ + 9ADP + 8Pi}}}$

  光化学反応を含めて光合成の収支式は、以下のようにまとめられる。

  ${\displaystyle {\ce {6CO2 + 12H2O -> (CH2O)6 + 6H2O + 6O2}}}$

  この式は好気呼吸の収支式の逆反応であり、炭素消費および固定の収支が極めて巨大な生態系視野でもうまく行くことが理解できる。

  詳細は「炭素循環」を参照

  光合成速度と呼吸速度

  光合成を行う植物や藻類、例えばミドリムシのような一部の原生生物は、光合成と同時に呼吸も行っている。したがって、光が当たっている状態で放出されるO₂量は、見かけの光合成速度である。これに対し、真の光合成速度は、見かけの光合成速度に呼吸速度を加えた値である。

  光合成によるCO₂吸収速度と呼吸によるCO₂放出速度が同じになる光の強さを、補償点と呼ぶ^[20]。補償点において、見かけの光合成速度は0である。

  光合成速度と外的要因

  光合成速度は、光の強さ、CO₂濃度、温度などの外的要因を強く受ける。

  光合成速度は、これらの要因のうち、最も少ない物によって決定される。ただし、利用できる光の強さが限界に達する場合があるなど、例外も出てくる。いずれにしても、光合成速度を決定する要因を限定要因と言う^[21]。

  例えば、10 ℃と30 ℃の環境下で、その他の条件を同じにして光の照度を徐々に強めていった場合には、10 ℃の時に速度の上昇が停止する照度と、30 ℃の時の照度では、30 ℃の時の照度が一般的に高い。つまり、10 ℃の時は温度が光合成速度の限定要因になっている。

  一方で、光をそれ以上強くしても光合成速度が増加しなくなる光の強さを、光飽和点と言う。一般に弱い光を前提として光合成を行っている程、光飽和点は低い。

  もちろん、照度・温度・二酸化炭素濃度のどれもが限定要因になり得る。これらの関係は、長さの異なる板で箱を作った際に、水は長さの最も短い板の高さまでしか入れられない事を例に説明されたりする。

  光合成の効率

  詳細は「光合成の効率」を参照

  効率は、吸収される光だけを数えるのか、どのような波長の光を使うのかによって決まる（光合成活性放射を参照）。実際に使える波長の光は太陽光のうち45%しか無い。

  理想的には、チラコイド膜上の反応で光エネルギーからATP、NADPHを作り出す効率は33-35%、炭素固定を行う還元的ペントースリン酸回路を含めて30%ほどになる^[22]が、実際には前述のように吸収能率の悪い波長の他、二酸化炭素濃度の不足、最適でない温度、不足する水分、光飽和などによって効率は大きく低下する。

  それにエネルギーの全てを成長、バイオマスの増加に当てられるわけでもない。結局光エネルギーからバイオマスへの変換効率は3-6%^[23]程度である。

  実際の農業においては、穀物の中でも土地あたりの収量が多いイネ科であっても1%ほどで、さらに可食部はその半分、最終的な食料への変換効率は0.5%しかない。^[24]