人類の進化
出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2023/01/13 15:23 UTC 版)
ヒト属以前
真主齧上目 Euarchontoglires |
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サル目以前
霊長類(サル目;霊長目)の進化の歴史は、約8500万年前まで遡ることができる。かつては有胎盤類の中で最も古い分類群と考えられていたが、現在は他の哺乳類も既にこの頃には分岐が進んでいたことが確認されている。霊長類は、同じく古い分類群で樹上生の祖先をもったであろうコウモリ類(翼手目)と共通祖先をもつと広く考えられていたが、解剖学的・形態学的、および、分子系統学的知見が発達するに連れて、ネズミ目(齧歯目)およびウサギ目と祖先を共有する一大分類群「真主齧上目」の一員と見なされるようになった。係る共通祖先の理論的に想定される生息年代は、白亜紀後期である。霊長類の既知で最古の化石は、白亜紀末期のララミディア大陸(元はローラシア大陸の一角、現在の北アメリカ大陸西部相当地域)で発見されており、プレシアダピス類(偽霊長類)と呼ばれている。このように、霊長類の進化は約6500万年前、白亜紀末期頃に始まったと考えられている[12]。最初期の霊長類と考えられている動物は、白亜紀の北半球の陸地の大半を占めていながらも分裂する最中にあったローラシア大陸のどこかで誕生して拡散したと見られる。ローラシア大陸は中生代白亜紀から新生代初期にかけて分裂してゆくが、初期霊長類を載せた地域では北アメリカ大陸とヨーロッパ大陸に分かれてゆく。両大陸に分かれてゆく時代に初期霊長類は両方で繁栄し、約6550万年前から始まる新生代の暁新世と始新世の温暖な時代に、現生キツネザル類の祖先にあたるアダピス類 (Adapidae) と現生メガネザル類の祖先にあたるオモミス類 (Omomyidae. 真猿類の祖先) という二大グループを分岐させてから姿を消した。後述するが、その後、故郷ローラシアの後身にあたる北アメリカ大陸とヨーロッパ大陸は新生代氷河時代の本格的な到来で寒冷化し、霊長類はこれに耐え切れずに絶滅してしまう。命脈を保った霊長類は、北アメリカ大陸から姿を消す前にパナマ地峡を渡って南アメリカ大陸まで到達していたグループだけであったと考えられる。その後、アフリカ大陸にも霊長類が現れて隆盛するようになるが、ヨーロッパ経由で辿り着いたにしては生息年代に開きがありすぎるため、南アメリカ大陸から漂着したという説に説得力がある。なお、パナマ地峡の存在は霊長類の進化史において極めて重要で、アメリカ大陸全土における絶滅を防いだことも大きいが、北半球の霊長類を一掃した寒冷化の原因の一つにこの地峡の形成による海流の変化が考えられる。
サル目の特徴
霊長類(=サル目)は、次のような特徴を持つ。5本の指をもち、親指が他の4本と多少とも対向しているため、物をつかむことができる。前肢と後肢の指の爪は、ヒトを含めた狭鼻下目のすべての種ではすべての指の爪が平爪である。曲鼻猿亜目と広鼻下目の一部では平爪のほかに鉤爪をそなえる種もある。両目が顔の正面に位置しており、遠近感をとらえる立体視の能力に優れている。これらの特徴は、樹上生活において、正確に枝から枝に飛び移るために不可欠な能力である。多くの樹上性の哺乳類では、鉤爪を引っかけて木登りをするが、サル類の平爪はこれをあきらめ、代わりに指で捕まるか引っかかるかする方向を選んだものである。また、それが指先の器用さにつながることとなる。
直鼻猿亜目と曲鼻猿亜目の分岐
新生代に入り暁新世になるとアダピス類 (Adapidae) とオモミス類 (Omomyidae) が繁栄した。いずれもまだ原始的な種類で、アダピス類はのちの曲鼻猿類に、オモミス類はのちの直鼻猿類に進化したと考えられる。アダピス類とオモミス類はヨーロッパと北アメリカに分布したが、北アメリカの霊長類は寒冷化による森林の減少で絶滅し、旧世界を舞台に霊長類の進化は進んだ。曲鼻猿類の一部は海によって他の大陸から隔絶されていたマダガスカル島にアフリカから進出し(恐らくは流木等に掴まっての漂着)、キツネザル類に進化していった。
霊長類でL-グロノラクトンオキシダーゼ(ビタミンC合成酵素)の活性が失われたのは約6300万年前であり、サル目が直鼻猿亜目(酵素活性なし)と曲鼻猿亜目(酵素活性あり)との分岐が起こったのとほぼ同時である。ビタミンC合成能力を失った直鼻猿亜目にはメガネザル下目や真猿下目(サル、類人猿、ヒト)を含んでいる。ビタミンC合成能力を有する曲鼻猿亜目には、キツネザルなどが含まれる[13]。なお、ビタミンC合成能力を失った動物は、ビタミンCを摂取しないとコラーゲンを合成できなくなり壊血病を発症して生存を維持できなくなる。直鼻猿亜目が遺伝子変異によりビタミンC合成能力を失ったにもかかわらず継続的に生存し得た最大の理由は、直鼻猿亜目が樹上生活で果物等のビタミンCを豊富に含む食餌を日常的に得られる環境にあったためである。
真猿下目とメガネザル下目の分岐
直鼻猿亜目は、その後、真猿下目とメガネザル下目に分岐する。この分岐の際に、真猿下目のX染色体に位置する錐体視物質に関連した色覚の多型が顕著になり、ヘテロ接合体の2本のX染色体を持つメスに限定した3色型色覚の再獲得につながり、さらに狭鼻下目のオスを含めた種全体の3色型色覚の再獲得へとつながる[14]。
狭鼻下目と広鼻下目の分岐
真猿下目が狭鼻下目(旧世界サル)と広鼻下目(新世界サル)に分岐したのは、3000-4000万年前と言われている[14][15]。 脊椎動物の色覚は、網膜の中にどのタイプの錐体細胞を持つかによって決まる。魚類、両生類、爬虫類、鳥類には4タイプの錐体細胞(4色型色覚)を持つものが多い。よってこれらの生物は長波長域から短波長域である近紫外線までを認識できるものと考えられている。一方ほとんどの哺乳類は錐体細胞を2タイプ(2色型色覚)しか持たない。哺乳類の祖先である爬虫類は4タイプ全ての錐体細胞を持っていたが、2億2500万年前には、最初の哺乳類と言われるアデロバシレウスが生息し始め、初期の哺乳類は主に夜行性であったため、色覚は生存に必須ではなかった。結果、4タイプのうち2タイプの錐体細胞を失い、青を中心に感知するS錐体と赤を中心に感知するL錐体の2錐体のみを保有するに至った。これは赤と緑を十分に区別できないいわゆる「赤緑色盲」の状態である。この色覚が哺乳類の子孫に遺伝的に受け継がれることとなった。ヒトを含む旧世界の霊長類(狭鼻下目)の祖先は、約3000万年前、性染色体であるX染色体にL錐体から変異した緑を中心に感知する新たなタイプの錐体(M錐体)視物質の遺伝子が出現し、ヘテロ接合体の2本のX染色体を持つメスのみが3色型色覚を有するようになり、さらにヘテロ接合体のメスにおいて相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こして同一のX染色体上に2タイプの錐体視物質の遺伝子が保持されることとなりX染色体を1本しか持たないオスも3色型色覚を有するようになった。これによって、狭鼻下目に第3の錐体細胞が「再生」された。3色型色覚はビタミンCを多く含む色鮮やかな果実等の発見と生存の維持に有利だったと考えられる[16][14]。霊長類の3色型色覚の適応的意義については結論が出ていないのが現状である(上記「果実説」のほか,「若葉説」や「皮膚色説」も存在する。)[17]。
なお、時代を下ってヒトの色覚に鑑みるに、ヒトが属する狭鼻下目のマカクザルに色盲がヒトよりも非常に少ないことを考慮すると、ヒトの祖先が狩猟生活をするようになり3色型色覚の優位性が低くなり、2色型色覚の淘汰圧が下がったと考えられる[16]。色盲の出現頻度は狭鼻下目のカニクイザルで0.4%、チンパンジーで1.7%であり[14]、現生のアフリカ系男性で2-4%、日本人男性で約5%、フランス、北欧系の男性で約10%である[18]。広鼻下目のヨザル属は1色型色覚であり、ホエザル属は狭鼻下目と同様に3色型色覚を再獲得している[14][19]とされている。他方、ホエザルは一様な3色型色覚ではなく、高度な色覚多型であるとの指摘もある[20]。これらのヨザル、ホエザルを除き残りの新世界ザル(広鼻下目)はヘテロ接合体のX染色体を2本持つメスのみが3色型色覚を有し、オスは全て色盲である。これは狭鼻下目のようなX染色体上での相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こさなかったためである[14]。ヒトは上記のような初期哺乳類と霊長目狭鼻下目の祖先のX染色体の遺伝子変異を受け継いでいるため、L錐体のみを保持したX染色体に関連する赤緑色盲が伴性劣性遺伝をする。男性ではX染色体の赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいると色盲が発現し、女性では2本のX染色体とも赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいる場合に赤緑色盲が発現する[21]。なお、日本人では男性の5%、女性の0.2%が先天赤緑色覚異常であるとされる[18]。
3000万年前、漸新世初期に現在の気候が始まると最初の南極の氷が形成され、アフリカと南アジア以外の霊長類は絶滅へ向かった。当時の霊長類の一つが曲鼻猿亜目キツネザル科に近いノタルクタスである。
生き残った熱帯の集団は(それらはカイロの南西ファイユーム低地の後期始新世と初期漸新世の化石層でよく見られる)現生の全霊長類を、すなわち曲鼻猿亜目に属するマダガスカルのキツネザル、東南アジアのロリス、アフリカのガラゴ、そして直鼻猿亜目に属する広鼻猿類(新世界ザル)と狭鼻猿類に属する旧世界ザル、大型類人猿、人類を生み出した。
新世界である南米の広鼻猿類(広鼻下目)は3000万年前から化石記録に現れるが、北アフリカの化石種で彼らの祖先に近縁なものは特定されていない。もしかすると西アフリカで異なる形態で生きていたのかも知れない。西アフリカからは、まだ解明されていない手段で南アメリカ大陸まで、霊長類、齧歯類、ボア、シクリッドが渡っている。洪水などで流されて大西洋経由で漂着したなどの可能性が考えられるも、決定的な説を見いだせていない。これに対して、広鼻下目(新世界サル)の祖先やテンジクネズミ上科の祖先がアフリカでできた浮島に乗って大西洋を流されて新世界の南アメリカ大陸に到着したという説も紹介されている[22]。
既知のもっとも初期の狭鼻猿類は北ケニア地溝帯のEragaleitから見つかっているカモヤピテクス (Kamoyapithecus) で、2400万年前頃生きていたと見られている。その祖先は恐らく、エジプトピテクスかプロピリオピテクス (Propliopithecus) かパラピテクス (parapithecus) の近縁種と見られ、それらは3500万年前のファイユームの地層から見つかっている。その間の1100万年を繋ぐ化石は見つかっていない。
ヒト上科とオナガザル上科の分岐
霊長類の狭鼻下目がヒト上科とオナガザル上科に分岐したのは、3500万年前から3000万年前頃というのがゲノムベースの分析による2000年代前後の定説であったが[23][24]、ミシガン大学の研究チームによる2010年発表の新説では、数百万年若い2800万年前頃から2400万年前頃と推定された[23][24]。ヒト上科(テナガザル、オランウータン、チンパンジー、ゴリラ、ヒト)の共通の祖先が旧世界のサルから分枝した際に、尿酸オキシダーゼ活性が消失したものと推定される[25]。尿酸オキシダーゼ活性の消失の意味付けは、尿酸が直鼻猿亜目で合成能が失われたビタミンCの抗酸化物質としての部分的な代用となるためである[26]。しかし、ヒトを含むヒト上科では、尿酸オキシダーゼ活性の消失により難溶性物質である尿酸をより無害なアラントインに分解できなくなり、尿酸が体内に蓄積すると結晶化して関節に析出すると痛風発作を誘発することとなる[27]。
テナガザルを含めた現生類人猿(=ヒト上科)では尾は失われている[28]。
中新世初期にあたる約2200万年前、東アフリカの樹上棲に適応した初期の多種の狭鼻猿類は、それ以降の多様化のきっかけとなった。約2000万年前の化石は初期の旧世界ザルに属するビクトリアピテクス (Victoriapithecus) と思われる断片も含む。そのほかの形態は現生類人猿に近縁であるという明白な証拠はないが、類人猿に分類されている。現在認められているこのグループの属には、プロコンスル、ラングワピテクス (Rangwapithecus)、デンドロピテクス (Dendropithecus)、リムノピテクス (Limnopithecus)、ナコラピテクス、エクアトリウス (Equatorius)、ニャンザピテクス (Nyanzapithecus)、アフロピテクス (Afropithecus)、ヘリオピテクス、ケニアピテクス(ケニヤ…、ケニャ…、Kenyapithecus)がおり、全て東アフリカから1300万年以前に見つかっている。
1980年代にドイツで見つかった化石は約1650万年前のもので、東アフリカで発見された類似した化石よりも150万年ほど古いと考えられた[29]。それは最初に大型類人猿の系統が現れたのがアフリカでなくユーラシアであったかも知れないと示唆する。約1700万年前にこの2つの大陸が地中海の拡大によって切り離される直前に、ヒト科の初期の祖先がアフリカからユーラシアへ渡ったのかも知れない。これらの霊長類がユーラシアで繁栄し、アフリカ類人猿と人類を生むことになる系統(ドリオピテクス)がヨーロッパまたは西アジアからアフリカに南下した[29]。
遥かに離れた発掘地から中期中新世の旧世界ザルではない骨格が見つかっている。ナミビアの洞窟からオタビピテクス (Otavipithecus)、フランス、スペイン、オーストリアから、ピエロラピテクス (Pierolapithecus) とドリオピテクス (Dryopithecus) などである。それらは中新世初期から中期のアフリカと地中海沿岸が比較的暖かく穏やかな気候で、霊長類の多様化を促した証拠である。
中新世のヒト上科の証拠でもっとも新しいものはイタリアのオレオピテクス (Oreopithecus) で、約900万年前の石炭層から見つかっている。
ヒト上科の下位分類
ヒト上科からヒト亜族までの分類は、学説によって数種類に分かれる。以下は、オランウータン類をヒト科の下位に分類する学説に基づくものである。
表記は左から順に、1. 学名、2. あれば和名、( )内は別の和名や和名の表記揺れやその他の補足情報、3. 学名と表記の異なる英語名があればそれを含む全ての英語名、4. 特記事項。†(短剣符)は絶滅の意。incertae sedis は地位未確定の意。
- suprafamilia Hominoidea ヒト上科(ホミノイド) superfamily Hominoidae, hominoids
- †familia Dendropithecidae デンドロピテクス科 family Dendropithecidae
- †subfamilia incertae sedis (亜科不確定)
- †genus Dendropithecus デンドロピテクス属 genus Dendropithecus …2種。
- †genus Simiolus シミオルス属 genus Simiolus …5種。
- †subfamilia Nyanzapithecinae ニャンザピテクス亜科 subfamily Nyanzapithecinae
- †genus Nyanzapithecinus ニャンザピテクス属 genus Nyanzapithecinus …3種。
- †genus Mabokopithecus マボコピテクス属 genus Mabokopithecinus …1種。
- †genus Rangwapithecus ラングワピテクス属 genus Rangwapithecinus …1種。
- †genus Turkanapithecus トゥルカナピテクス属 genus Turkanapithecinus …1種。
- †genus Micropithecus (incertae sedis) ミクロピテクス属 genus Micropithecus …1種。
- †subfamilia incertae sedis (亜科不確定)
- †familia incertae sedis (科不確定)
- †subfamilia incertae sedis (亜科不確定)
- †tribus Dryopithecini ドリオピテクス族 tribus Dryopithecini
- †genus Kenyapithecus ケニアピテクス属(ケニヤ…、ケニャ…) genus Kenyapithecinus …1種。
- †genus Danuvius ダヌヴィウス属(ダヌビウス属) genus Danuvius …1種。
- †genus Ouranopithecus オウラノピテクス属 genus Ouranopithecus …2種。
- †genus Otavipithecus オタヴィピテクス属(オタビピテクス属) genus Otavipithecus …1種。
- †genus Oreopithecus オレオピテクス属 genus Oreopithecus …1種。
- †genus Nakalipithecus ナカリピテクス属 genus Nakalipithecus …1種。
- †genus Anoiapithecus アノイアピテクス属 genus Anoiapithecus …1種。
- †genus Dryopithecus ドリオピテクス属 genus Dryopithecus …2種。
- †genus Rudapithecus ルダピテクス属 genus Rudapithecus …1種。
- †genus Samburupithecus サンブルピテクス属 genus Samburupithecus …1種。
- †genus Udabnopithecus ウダブノピテクス属 genus Udabnopithecus …1種。
- †tribus Dryopithecini ドリオピテクス族 tribus Dryopithecini
- †subfamilia incertae sedis (亜科不確定)
- familia Hylobatidae テナガザル科 family Hylobatidae, "lesser apes"
- genus Hylobates テナガザル属 genus Hylobates …7種。
- genus Hoolock フーロックテナガザル属 genus Hoolock …2種。
- genus Symphalangus フクロテナガザル属 genus Symphalangus …1種。
- genus Nomascus クロテナガザル属 genus Nomascus …6種。
- †familia Dendropithecidae デンドロピテクス科 family Dendropithecidae
(2017年版)
● Afropithecidae アフロピテクス科の枝
● Hylobatidae テナガザル科の枝
● Proconsulidae プロコンスル科(デンドロピテクス科)の枝
● Hominidae ヒト科の幹
● Ponginae オランウータン亜科の枝
● Lufengpithecini ルーフェンピテクス族の枝
● Sivapithecini シヴァピテクス族の枝
● Pongini オランウータン族の枝
● Homininae ヒト亜科の幹
● Dryopithecini ドリオピテクス族の枝
● Gorillini ゴリラ族の枝
● Hominini ヒト族の幹
● Pan チンパンジー属の枝
● Australopithecina アウストラロピテクス亜族の幹
● Homo ヒト属の幹
- familia Hominidae ヒト科(ホミニド) family Hominidae, hominids, "great apes"
- †subfamilia incertae sedis (亜科不確定)
- †genus Pierolapithecus ピエロラピテクス属 genus Pierolapithecus …1種。
- subfamilia Ponginae オランウータン亜科 subfamily Ponginae
- †tribus Lufengpithecini ルーフェンピテクス族(ルーフェングピテクス族) tribus Lufengpithecini
- †genus Lufengpithecus ルーフェンピテクス属(ルーフェングピテクス属) genus Lufengpithecus
- †Lufengpithecus lufengensis
- †Lufengpithecus keiyuanensis
- †Lufengpithecus hudienensis
- †genus Lufengpithecus ルーフェンピテクス属(ルーフェングピテクス属) genus Lufengpithecus
- †tribus Sivapithecini シヴァピテクス族 tribus Sivapithecini
- †genus Ankarapithecus アンカラピテクス属 genus Ankarapithecus
- †Ankarapithecus meteai
- †genus Sivapithecus シヴァピテクス属 genus Sivapithecus
- †Sivapithecus brevirostris
- †Sivapithecus punjabicus
- †Sivapithecus parvada
- †Sivapithecus sivalensis
- †Sivapithecus indicus
- †genus Gigantopithecus ギガントピテクス属 genus Gigantopithecus
- †Gigantopithecus bilaspurensis ギガントピテクス・ビラスプレンシス
- †Gigantopithecus giganteus ギガントピテクス・ギガンテウス
- †Gigantopithecus blacki ギガントピテクス・ブラッキー(…ブラクキ、…ブラックアイ)
- †genus Ankarapithecus アンカラピテクス属 genus Ankarapithecus
- tribus Pongini オランウータン族(ポンゴ族) tribus Pongini
- †genus Khoratpithecus コラトピテクス属 genus Khoratpithecus
- genus Pongo オランウータン属 genus Pongo, orangutans
- †Pongo hooijeri ベトナムオランウータン Vietnamese orangutan
- †Pongo weidenreichi
- Pongo abelii スマトラオランウータン Sumatran orangutan
- Pongo pygmaeus ボルネオオランウータン Bornean orangutan
- Pongo tapanuliensis タパヌリオランウータン Tapanuli orangutan
- †tribus Griphopithecini グリフォピテクス族 tribus Griphopithecini
- †genus Griphopithecus グリフォピテクス属 genus Griphopithecus
- †Griphopithecus alpani
- †Griphopithecus suessi
- †genus Griphopithecus グリフォピテクス属 genus Griphopithecus
- †tribus Lufengpithecini ルーフェンピテクス族(ルーフェングピテクス族) tribus Lufengpithecini
- subfamilia Homininae ヒト亜科 subfamily Homininae
- (異説:†tribus Sivapithecini)…シヴァピテクス族をヒト亜科に分類する説ではこの位置に収まる。
- tribus Gorillini ゴリラ族 tribus Gorillini
- †genus Chororapithecus コロラピテクス属 genus Chororapithecus
- †Chororapithecus abyssinicus コロラピテクス・アビシニクス(アビッシニクス)
- genus Gorilla ゴリラ属 genus Gorilla, gorillas
- Gorilla gorilla ニシゴリラ Western gorilla
- Gorilla gorilla gorilla ニシローランドゴリラ Western lowland gorilla
- Gorilla gorilla diehli クロスリバーゴリラ Cross River gorilla
- Gorilla beringei ヒガシゴリラ Eastern gorilla
- Gorilla beringei beringei マウンテンゴリラ Mountain gorilla
- Gorilla beringei graueri ヒガシローランドゴリラ(グラウアーゴリラ) Eastern lowland gorilla, Grauer's gorilla
- Gorilla gorilla ニシゴリラ Western gorilla
- †genus Chororapithecus コロラピテクス属 genus Chororapithecus
- tribus Hominini ヒト族 tribus Hominini, hominins
- subtribus Panina チンパンジー亜族 subtribus Panina
- genus Pan チンパンジー属 genus Pan, chimpanzees
- Pan troglodytes チンパンジー(ナミチンパンジー) Common Chimpanzee
- Pan paniscus ボノボ(ピグミーチンパンジー) Bonobo
- genus Pan チンパンジー属 genus Pan, chimpanzees
- (異説:subtribus Australopithecina アウストラロピテクス亜族 subtribus Australopithecina, Australopithecine, Australopithecines) …ヒト属に先行するヒト亜族的分類群を独立した亜族と見なす学説における地位。
- subtribus Hominina ヒト亜族 subtribus Hominina …これより下位は「ヒト亜族の下位分類」を参照のこと。
- subtribus Panina チンパンジー亜族 subtribus Panina
- †subfamilia incertae sedis (亜科不確定)
- familia Hominidae ヒト科(ホミニド) family Hominidae, hominids, "great apes"
ヒト科とテナガザル科の分岐
分子的な証拠は、2000万年から1600万年前[30]にヒト上科がヒト科とテナガザル科に分岐したことを示している。テナガザルの祖先を明らかにする化石史料は見つかっていない。彼らは東南アジアの未知のヒト科の集団から分かれたかも知れない。
ヒト亜科とオランウータン亜科の分岐
その後、ヒト科が1400万年前にヒト亜科とオランウータン亜科に分岐したと推定されている[31]。初期のオランウータンは1000万年前のインドのラマピテクス、あるいはトルコのグリフォピテクスかもしれない。
ヒト族とゴリラ族の分岐
約1000万年前にヒト亜科がヒト族とゴリラ族に分岐したと推定されている[31]。 ゴリラ、チンパンジー、ヒトを結び付ける最後の祖先はケニアで見つかったナカリピテクス、あるいはギリシャで見つかったオウラノピテクスの可能性が示唆されている。
ヒト亜族とチンパンジー亜族の分岐
約700万年前にヒト亜族とチンパンジー亜族に分岐したと推定されている[31]。DNAの変異にかかる時間に基づき推定すると800-700万年前に分岐した可能性が高いとの論文が発表されている[32]。ヒトのDNAはチンパンジーのDNAと98.4%同一である[33]。ゴリラとチンパンジーの系統の化石は非常に限定的である[34]。保存に厳しい環境(熱帯雨林土は酸性で、骨を分解しやすい)とサンプルの偏りがこの問題の原因である。彼ら以外のヒト科は赤道の外縁あたりで、アンテロープ、ハイエナ、ウマ、ゾウたちと共に、より乾燥した環境に適応した可能性がある。彼らの化石は比較的有名である。チンパンジー亜族と分岐し直立二足歩行をしていたヒト亜族のうち、もっとも初期のものはサヘラントロプス・チャデンシス(700-600万年前)である[31]。
ヒト(=人類)とは、広義にはチンパンジー亜族と分岐したヒト亜族に属する動物の総称であり[35]、狭義には現生の(つまり現在生きている)人類を指す[36]。
ヒト亜族の下位分類
表記は左から順に、1. 学名、2. あれば和名、( )内は別名など補足情報、3. 学名と表記の異なる英語名があれば全ての英語名、4. 特記事項。†(短剣符)は絶滅の意。
- ヒト属に先行するヒト亜族的分類群を独立した亜族と見なす学説では、それらを束ねて以下の地位を与える。
- †subtribus Australopithecina アウストラロピテクス亜族 subtribus Australopithecina, Australopithecine, Australopithecines
- (異説:†genus Graecopithecus グレコピテクス属(グラエコピテクス属) genus Graecopithecus …約720万年前。オウラノピテクス属 (Ouranopithecus) のシノニム。
- †genus Sahelanthropus サヘラントロプス属 genus Sahelanthropus …約700万年前。
- †Sahelanthropus tchadensis サヘラントロプス・チャデンシス …発見された1個体は「トゥーマイ猿人(英: Toumaï)」の愛称をもつ。
- †genus Orrorin オロリン属 genus Orrorin …約610万年~約580万年前。
- †genus Ardipithecus アルディピテクス属 genus Ardipithecus …約580万年~約440万年前。
- †Ardipithecus kadabba アルディピテクス・カダッバ(カダッバ猿人)
- †Ardipithecus ramidus アルディピテクス・ラミドゥス(ラミドゥス猿人)
- †genus Australopithecus アウストラロピテクス属(オーストラロピテクス属 以下同様) genus Australopithecus …旧称“華奢型アウストラロピテクス”。約540万年~約150万年前。
- †Australopithecus afarensis アウストラロピテクス・アファレンシス(アファール猿人)
- †Australopithecus africanus アウストラロピテクス・アフリカヌス(アフリカヌス猿人)
- †Australopithecus anamensis アウストラロピテクス・アナメンシス(アナム猿人)
- †Australopithecus bahrelghazali アウストラロピテクス・バーレルガザリ(バーレルガザリ猿人)
- †Australopithecus garhi アウストラロピテクス・ガルヒ(ガルヒ猿人)
- †genus Kenyanthropus ケニアントロプス属(ケニヤン…、ケニャン…) genus Kenyanthropus …約300万年~約270万年前。
- †genus Paranthropus パラントロプス属 genus Paranthropus …旧称“頑丈型アウストラロピテクス”。約270万年~約120万年。
- †Paranthropus aethiopicus パラントロプス・エチオピクス(エチオピクス猿人)
- †Paranthropus robustus パラントロプス・ロブストゥス(ロブストゥス猿人)
- †Paranthropus boisei パラントロプス・ボイセイ(ボイセイ猿人)
- genus Homo ホモ属(ヒト属) genus Homo, humans …約250万年前~現世。これより下位は「ヒト属の下位分類」を参照のこと。
アウストラロピテクス
アウストラロピテクス(学名:Australopithecus、和名の表記揺れ:オーストラロピテクス)は、アフリカで生まれた初期の人類であり、約400万年前 - 約200万年前に生存していた、いわゆる華奢型の猿人である。身長は120cm台 - 140cm台くらいで、脳容積は現生人類の約35%の500cc程度であり、チンパンジーとほとんど変わらないが、骨格から二足歩行で直立して歩く能力を持つと考えられている。アウストラロピテクス・アフリカヌスの頭蓋骨には人類と同じ直立二足歩行の姿勢であったことを示す位置に脊柱とつながる穴(大後頭孔)があったことからである。姿形は直立したチンパンジーというイメージである。以前は最も古い人類の祖先とされていたがアルディピテクス属の発見により、その次に続く属となった。約440万 - 約390万年前にA・アナメンシスが、約390万 - 約300万年前にアファレンシスが現れ、約330万 - 約240万年前にアウストラロピテクス・アフリカヌスに進化した。この属からパラントロプスと、ホモ(ヒト属)最初の種ホモ・ハビリスに進化したと考えられている。
パラントロプス
パラントロプス(学名:Paranthropus)の体長は1.3から1.4mで、華奢型アウストラロピテクスよりひと回り大きい。脳もいくらか大きめである。 形態的には、アウストラロピテクスよりヒト的な特徴は減少しており、堅い食物を咀嚼するため、高く厚い下顎と太い側頭筋、それを通すために張り出した頬骨弓および大型の臼歯など頑丈な咀嚼器を有している。硬い植物性の食物、根などを常食としていたと考えられる。
注釈
- ^ 動物・精霊・神霊・幽霊など人ならざる者ではない、人。
- ^ 英語の human(日本語音写形:ヒューマン)は、ラテン語 homō の形容詞形 hūmānus(日本語音写例:フーマーヌス)に由来する。
- ^ 今でいう「生物」という概念が当時はまだ成立しておらず、神話・伝説上の生き物と現実の生き物の科学的な分別を手探りで始めた段階にある。リンネは結果として分類学の基礎を築いたが、研究対象としたのは博物すなわち神羅万象であり、なかでも"実際に生きていると思われる万象"であった。
- ^ ドイツのミュンスターにあるヴェストファーレン国立博物館 (Westfälisches Landesmuseum) により、2007年制作。
- ^ アメリカの国立自然史博物館により、2012年制作。
- ^ 仮名表記は、英語での発音案内「Gawis (pronounced "gow-wees")」[58]に準じて「ガーウィーズ」とした。
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- ^ ヨーロッパ大陸の最終氷期は特に「ヴュルム氷期 (en)」と呼び、アジア大陸およびアフリカ大陸はこれに準ずる。アメリカ大陸の最終氷期は「ウィスコンシン氷期 (en)」と呼ぶが、この時期の人類史とは無関係に等しい。
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