網膜

デジタル大辞泉

もう‐まく〔マウ‐〕【網膜】

読み方：もうまく

眼球を覆う最も内側の膜。目の最も重要な部分で、外界の光を受けて像を結ぶ。視細胞と視神経の末端とが分布していて、視細胞から刺激が視神経によって脳に伝えられ、色や明暗を識別する。

[補説] 神経網膜と網膜色素上皮で構成される。

生物学用語辞典

網膜

英訳・(英)同義/類義語：retina

動物の光を感知する感覚器である眼の一部で、ヒトでは光刺激を感知して視細胞に刺激を伝達するすい体細胞とかん体細胞の視細胞が多層に並ぶ感覚上皮。

「生物学用語辞典」の他の用語

個体の器官や組織など：

維管束系  維管束組織  網胃  網膜  網膜色素上皮  繊維性結合組織  耳

目の事典

網膜

　

Ｑ．網膜とはどういうものですか		網膜とはカメラでいえばフィルムにあたりますが，10層からできているとてもうすい膜で，厚さは中央部で0.3mm～0.4mm，周辺では0.15mmです。 視細胞には，桿体と錐体とよばれる二種類の細胞があり，桿体はうす明かりを感じ視力はよくなく，錐体は明るいところではよく感じ，色を見わけ，視力のよい細胞です。 光は視細胞にとどくと電気信号に変えられ，神経線維層を通って神経にいき，この信号が大脳の中枢にいってはじめてものが見えるのです。 また，網膜の後ろの中心には黄斑部があり、その中心に中心窩があります。ここには錐体のみがあり，視力のもっともよいところです。 中心窩から4～5mm内側に，視神経が眼球壁をつらぬく視神経乳頭があり，これが盲点にあたります。
Ｑ．盲点とは何ですか 　 視神経が脳へ行くところは、光りを感じる細胞がないので、盲点などといわれている 左目を手でおおい、右目で上の絵のイヌを見つめながら、目をはなしたり近づけたりします。イヌの絵から約２０ｃｍのところで、カエルが見えなくなるはずです。		人間はだれでも，見ようとする点より耳側に視野の欠けている部分があります。これを盲点（マリオット盲点）といいます。もちろん左目，右目ともにあります。その位置は注視点の耳側約15゜のところに，幅約5゜のややたて長の楕円形として存在します。これは眼底の視神経乳頭にあたる部分です。ここには網膜がなく，視細胞がないので，光があたっても感じないわけです。マリオットとはフランスの物理学者の名前からとったものです。
Ｑ．網膜はどんな色をしていますか		網膜は眼底鏡（直像鏡，倒像鏡）という器械で見ると簡単に観察できます。しかし，網膜そのものは透明であるため，見えるのは網膜色素上皮と脈絡膜の色素に含まれるメラニン色素，および，脈絡膜血管の血液の色が重なり合って赤かっ色に見えます。白色人種では，メラニン色素が非常に少ないので，脈絡膜がよく見えてあわい紅色でかがやいて見えます。
Ｑ．暗順応、明順応とはどういうことですか		たとえば，明るいところから急に暗いところへ入ると，はじめは何も見えないのにしばらくすると，だんだんと見えてきます。このように暗い中で目がなれてくるのを暗順応，その逆を明順応といいます。これは，網膜にある視細胞の桿体，錐体の働きによって決まります （1）暗順応 一 暗いところでは桿体が中心になって働きます。この桿体は、黄斑部から離れるにしたがって、網膜のまわりに多くなり、視角の20～30°にあたる部分に最も多くあります。また、視力にはあまり関与しません。桿体細胞には，ロドプシンとよばれる物質がふくまれ，光があたるとビタミンAに変わります。暗いところではこれと逆のことが起こります。そのため，ビタミンAが不足すると，暗いところで見えなくなる夜盲症（とり目）になるのです。 （2）明順応 一 明るいところでは錐体が中心になって働きます。この錐体は，網膜の中心部に多く，視力にすぐれています。明順応は暗順応にくらべてはるかに短時間ですみます。暗順応は30分～1時間かかるのに対して，明順応は40秒～1分です。

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網膜

【仮名】もうまく
【原文】retina

眼球の後方部にあって光を感知する神経組織の層で、ここで感知された像は電気信号となり、視神経を介して脳に送られる。

生活習慣病用語辞典

網膜【もうまく】

眼球の内壁を覆う膜のことで、カメラに例えるとフィルムにあたり、とらえられた情報が視神経により伝えられ、色や光を識別します。

ウィキペディア

網膜

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/09/18 01:24 UTC 版)

網膜
人間の眼の構造（右眼）
英語	retina
器官	感覚器
動脈	網膜中心動脈
静脈	網膜中心静脈
神経	視神経
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網膜（もうまく、英: retina）は、眼の構成要素の一つである。視覚細胞が面状に並んだ部分があればこう呼び、視覚的な映像（光情報）を神経信号（電気信号）に変換する働きを持ち、視神経を通して脳中枢へと信号を伝達する。その働きからカメラのフィルムに例えられる。

脊椎動物の外側眼^{[注 1]}では眼球の後ろ側の内壁を覆う薄い膜状の組織であり、神経細胞が規則的に並ぶ層構造をしている。

脊椎動物の網膜では、目に入った光は網膜の奥（眼球の壁側）の視細胞層に存在する光受容細胞である視細胞（桿体および錐体）によって感受される。視細胞で光から神経信号へと変換され、その信号は網膜にある様々な神経細胞により複雑な処理を受け、最終的に網膜の表面（眼球の中心側）に存在する網膜神経節細胞から視神経を経て、脳中枢へ情報が伝えられる。

ビタミンA群（Vitamin A）はレチノイドと言われ、その代表的なレチノール（Retinol）の生理活性として網膜の保護が知られており、網膜の英語名である「retina」に由来して命名されている。

ヒトの網膜

ヒトの成人の網膜は厚さ0.2-0.3mm、直径40mm前後である。網膜の中心部は視力に最も関係している部位であり、黄褐色に見えるため、黄斑部と呼ばれる。さらに黄斑の中央部は網膜が0.05mm程度と薄くすり鉢状に凹んでおり、中心窩と呼ばれる。

黄斑部の4-5mm内側には、網膜全体の神経線維が集まり眼球外へと出て行く視神経乳頭が存在している。 視神経乳頭には視細胞が存在していないため、この部位では物を見ることができない。いわゆる盲点（マリオット盲点）はこの部分に相当する。

網膜の辺縁はギザギザになっていて、鋸状縁と呼ばれる。

網膜の光感受性受容器である杆体（桿体）と錐体の分布は異なる。明るい光を受けて働き、明所視を司る錐体は中心窩に多く存在しており、その密度は中心窩から離れると速やかに減少する。中心窩は高密度の錐体の存在と同時に、それらの受容器同士での視覚情報の統合をあまり受けずに個別の視神経へ出力されることによって、ヒトの脳へ伝えられる画像の分解能が最も高くなっている。

一方、杆体は中心窩を取り巻くように網膜周辺部に多く存在し、暗い場所で働き、暗所視を司る。

脊椎動物の網膜構造

網膜の断面図

網膜は、組織学的に10層に分けることができる。外側から順に、網膜色素上皮層、視細胞層、外境界膜、外顆粒層、外網状層、内顆粒層、内網状層、神経節細胞層、神経繊維（線維）層、内境界膜である。外界から網膜に照射された光は、内境界膜側から網膜層を透過し、視細胞層にある錐体・杆体視細胞に到達する。

網膜には大別すると、視細胞（錐体、杆体）、双極細胞、水平細胞、アマクリン細胞、神経節細胞の5つの神経細胞が存在する。光は視細胞で電気信号に変換され、その信号（情報）はグルタミン酸を介して双極細胞と水平細胞に伝達される。双極細胞はアマクリン細胞や神経節細胞へとシナプス結合してグルタミン酸を放出し、神経節細胞の軸索が視神経として、外側膝状帯などを介して、大脳の視覚野に連絡している。

網膜外網状層で視細胞と双極細胞、水平細胞がシナプス結合しており、内網状層で双極細胞とアマクリン細胞、神経節細胞がシナプス形成をしている。外顆粒層には視細胞、内顆粒層には双極細胞、水平細胞、アマクリン細胞、神経節細胞層には神経節細胞の細胞体が位置する。

網膜における神経細胞

視細胞（杆体・錐体）

左が網膜表面。右に杆体細胞（棒状のもの）と錐体細胞（コーン状のもの）がある。

視細胞（photoreceptor）は網膜の視細胞層から外網状層にかけて存在し、光刺激を吸収して電気信号へと変換する役割を持つ。視細胞には、明所で機能する錐体（cone）と、暗所で機能する杆体（または桿体、rod）の2種類がある。錐体には光吸収の波長特性が異なるものが存在する。

錐体や杆体の外節と呼ばれる部分には視物質が蓄えられている。視物質は蛋白質オプシンにレチナールが結合した色素蛋白質で、オプシンのアミノ酸配列の違いにより吸収波長が異なる。錐体の持つオプシンとしては、紫外型・青型・緑型・赤型の4種類が知られる。

ヒトの錐体では、視物質として異なる蛋白質オプシンを持つ3種類の細胞がある。それぞれ吸収波長が異なっており、L錐体（赤錐体）、M錐体（緑錐体）、S錐体（青錐体）と呼ばれる。これら3種類の錐体の興奮の割合の違いを利用して色を区別している。この3種類の錐体の1個〜複数個の欠損または吸収波長の違いにより色覚異常（色盲、色弱）が生じる。一方の杆体は視物質ロドプシンを持つ。杆体は1種類しかなく、色（波長）の違いを区別できない。

このような視物質は数段階の化学変化を経て、細胞膜のイオンチャネルを開閉させ、その結果、イオン電流が発生して緩やかな電位変化をもたらす。網膜の多くの神経細胞は、脳神経系などで見られる活動電位と呼ばれるスパイク状の電位変化とは異なり、緩やかな電位変化を発生する。

祖先型の脊椎動物は紫外型・青型・緑型・赤型の錐体（および杆体）を持つ4色型色覚であったと考えられる。現生の魚類、両生類、爬虫類、鳥類は進化の過程で各オプシンを失わず、現在でも4色型色覚を持つ。一方、哺乳類では、4タイプ錐体のうち2タイプの錐体細胞を失い、青を中心に感知するS錐体と赤を中心に感知するL錐体の2錐体のみを保有するに至った。これは赤と緑を十分に区別できないいわゆる「赤緑色盲」の状態である。この色覚が哺乳類の子孫に遺伝的に受け継がれることとなった。ヒトを含む旧世界の霊長類（狭鼻下目）の祖先は、約3000万年前、X染色体にL錐体から変異した緑を中心に感知する新たなタイプの錐体（M錐体）視物質の遺伝子が出現し、ヘテロ接合体の2本のX染色体を持つメスのみが3色型色覚を有するようになり、さらにヘテロ接合体のメスにおいて相同組換えによる遺伝子重複の変異が起こり、同一のX染色体上に2タイプの錐体視物質の遺伝子が保持されることとなり、X染色体を1本しか持たないオスも3色型色覚を有するようになった。これによって、第3の錐体細胞が「再生」された。3色型色覚は果実等の発見に有利だったと考えられる^[2][3][4]。

中心窩と呼ばれる部位には受容野が小さい錐体が数多く集まり、最も視力が高い領域を形成している。

水平細胞

水平細胞（horizontal cell）は、視細胞とシナプス結合をする神経細胞である。名前のとおり、網膜に水平に軸索が伸び、広い受容野を持つ。視細胞から双極細胞への信号伝達経路に対して水平細胞は抑制的に結合しており、視細胞の興奮活動の空間的な差異が双極細胞で強調されるように抑制的に働く。錐体と水平細胞は選択的なシナプス結合が形成されており、3原色信号を反対色信号に色情報を変換している。

医学

網膜の障害

網膜剥離

詳細は「網膜剥離」を参照

網膜振盪

網膜振盪（症）（英: concussion of retina、羅: commotio retinae）は、ベルリン混濁（英: Berlin's edema）、外傷性網膜浮腫（英: traumatic retinal edema）とも呼ばれ、前方から眼球に強い打撲が加わることにより生じる、眼底後極部における境界不鮮明な乳白色の一過性網膜浮腫をいう。打撲の程度によっては周辺部にも起こるが、通常は黄斑部、視神経乳頭周囲に現れる。

症状として視力の低下があるが、外傷後24時間を経過する頃から始まる浮腫の消退とともに次第に改善する。打撲の程度によっては一過性の浮腫にとどまらず組織損傷が進行して視力低下が回復しないことがあり、その場合には振盪壊死（英: concussion necrosis）という。

メタノール中毒

メタノール中毒による症状としては、目の網膜を損傷することによる失明がよく知られている。

黒内障

眼球の機能には異常がないにもかかわらず、網膜が機能しないため重篤な視力障害または失明状態となる黒内障が知られている。遺伝的な原因のほか、網膜への栄養血管の栓塞によるものがある。

人工網膜

ブレイン・マシン・インターフェース（BMI）技術の一環として、眼鏡型などのカメラで撮影した画像情報を、側頭部に取り付けた装置や網膜近くに置いた電極チップで脳に伝える「人工網膜」が開発されている^[5]。

フィクションの法医学における描写

「en:Optography#Optography in fiction」を参照

網膜に見た光景が残るという考えはかつて法医学などの研究対象にもなっていたことから、リラダンが怪奇小説『クレール・ルノワール』（1867年）で初めて使用して以来、ミステリやSFなどのフィクション作品ではしばしば実際にある現象のように描かれることがある（例：『4匹の蝿』『永劫より』）^{[注 2]}。

脚注

[脚注の使い方]

注釈

1. ^ 脊椎動物の中でもヤツメウナギ類やトカゲ類の一部は通常の両眼の他に頭頂部に頭頂眼と呼ばれる皮下の奥まった位置に光受容器を持っており、外界の光刺激を検知していると考えられている。頭頂眼と普通の眼はかなり異なる構造を持つ。このため、脊椎動物の通常の眼は頭頂眼と区別するために外側眼と呼ばれる^[1]。
2. ^ 漫画『ブラック・ジャック』のエピソード「春一番」では、像が残るのは、他人に移植された角膜とされている。

出典

1. ^ 岩堀修明『図解 感覚器の進化―原始動物からヒトへ水中から陸上へ』講談社ブルーバックス、2011年1月20日第1刷発行、ISBN 9784062577
2. ^ 岡部正隆、伊藤啓「なぜ赤オプシン遺伝子と緑オプシン遺伝子が並んで配置しているのか」『細胞工学』第21巻第7号、2002年7月。 
3. ^ 三上章允 (2004年9月18日). “霊長類の色覚と進化” (PDF). 公開講座「遺伝子から社会まで」. 京都大学霊長類研究所. 2021年9月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年9月20日閲覧。
4. ^ Surridge, A. K., and D. Osorio (2003). “Evolution and selection of trichromatic vision in primates”. Trends in Ecol. And Evol. 18 (4): 198–205. doi:10.1016/S0169-5347(03)00012-0. 
5. ^ 【拡張する脳】第1部 広がる医療応用(4)生き残った神経細胞に機器接続／人工網膜 進む臨床研究：全盲者「光が見えた」『毎日新聞』朝刊2022年6月3日6面（2022年8月25日閲覧）

参考文献

• 福原武彦・入来正躬 訳『生理学アトラス第2版』（文光堂、1982年）300-315頁
• R. W. Rodieck, The First Steps in Seeing, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc., (1998)
• 郷康広・颯田葉子「五感の遺伝子からみたヒトの進化」『日経サイエンス』2006年03月号
• T.H.ゴールドスミス「鳥たちが見る色あざやかな世界」『日経サイエンス』2006年10月号
• 河村正二「サルの色覚が教えてくれること」『日経サイエンス』2006年10月号

関連項目

ウィキメディア・コモンズには、網膜に関連するメディアがあります。

• 網膜スキャン
• 残像効果

外部リンク

• 網膜における情報伝達‐双極細胞からの神経伝達物質放出‐^{[リンク切れ]}
• 網膜 - 脳科学辞典
• Retina （英語） - スカラーペディア百科事典「網膜」の項目。

典拠管理データベース
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網膜

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2021/05/10 02:51 UTC 版)

「眼科学」の記事における「網膜」の解説

網膜剥離 糖尿病網膜症 加齢黄斑変性 ポリープ状脈絡膜血管症 網膜動脈閉塞症網膜にある動脈が閉塞する疾患。閉塞する部位により網膜中心動脈閉塞症と網膜動脈分枝閉塞症に分ける。症状は、数分のうちに目が見えなくなる突発性。 網膜静脈閉塞症網膜にある静脈が閉塞し眼底出血を来す疾患。閉塞する部位により網膜中心静脈閉塞症と網膜静脈分枝閉塞症に分ける。 網膜色素変性症 網膜分離症 黄斑円孔 黄斑上膜 コーツ病 家族性滲出性硝子体網膜症 (FEVR:Familial exudative Vitreoretinopathy) 急性網膜壊死 サイトメガロウイルス網膜炎 未熟児網膜症 網膜芽細胞腫網膜を作る細胞から発生するがん。統計は、子供に多い。

網膜

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/03/31 02:19 UTC 版)

「目」の記事における「網膜」の解説

眼杯の内壁では神経細胞への分化が生じ、神経性網膜となる。外壁はメラニン色素を含む網膜色素上皮となる。内壁と外壁はもともとは第三脳室と通じる腔により隔てられていたが、徐々に腔は狭小化し、最終的に消失する。眼杯の内壁は視細胞などの細胞へと分化する。神経節細胞の軸索は、眼茎の壁内を進む。線維が増大するにつれて眼茎の内腔は狭小化して、内腔のない視神経となる。

網膜

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/03/31 02:19 UTC 版)

「目」の記事における「網膜」の解説

詳細は「網膜」を参照 網膜において光受容がなされる。すなわち、眼光学系を通じて網膜に投射された光は、網膜において神経信号へ符号化される。網膜からは視神経が出て、神経信号を外側膝状体や上丘へと伝達する。

網膜

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2015/07/14 14:07 UTC 版)

「外顆粒層」の記事における「網膜」の解説

視細胞の細胞体が存在。

Weblio日本語例文用例辞書

「網膜」の例文・使い方・用例・文例

• 大網膜は胃からぶら下がっている。
• 左目に網膜下の出血があった。
• ５年前に網膜剥離を起こしました。
• 光線が網膜に当たって目は見える.
• 網膜炎
• 視像が網膜の上に焦点の合っていない目の異常な状態の、または、視像が網膜の上に焦点の合っていない目の異常な状態に関する
• 視像が網膜に鮮明な焦点でうつる目の正常な状態の、または、視像が網膜に鮮明な焦点でうつる目の正常な状態に関する
• 物の焦点が網膜に合わせるための、目の中の反射変化
• ヒューベルとウィーゼルは、刺激が網膜を横切る方向により異なった応答をする細胞を見つけた
• 罹患網膜組織を破壊するか、または網膜剥離の場合に網膜を抑制する傷跡を形成する強力なレーザービームを使う外科手術
• 彼の網膜は分離し、彼は手術を急がなければならなかった
• 色素性で感覚層である網膜に発達する2つの壁のあるコップ状の落ち込み
• 目の網膜における、または、目の網膜に関する
• 網膜細胞
• 目の網膜を検査するための医療機器
• 眼科医が、顕微鏡を使用し、網膜と視神経を見ることができる、細いが、強い光線を放つ照明器具
• 網膜と鞏膜の間の目の非常に血気盛んな膜
• 目の硝子体液を包んでいて、それを網膜から切り離す透明な膜
• 網膜静脈の結合により形成される静脈
• 網膜の神経節細胞への損害は緑内障の発達の役割を果たすかもしれない