大腸菌 生物学的・生化学的特徴

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大腸菌

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/06/24 09:41 UTC 版)

生物学的・生化学的特徴

形態

大腸菌はグラム陰性の通性嫌気性菌であり、非胞子形成細菌である。酸素存在条件下では好気性呼吸によってATPを生成するが、酸素非存在下では発酵または嫌気性呼吸に切り替わる[16]。細胞は典型的には棒状であり、大きさは通常、短軸0.4-0.7μm、長軸2.0-4.0μm、直径0.25-1.0μm、細胞容積は0.6-0.7 μm3程度である[17][18]。長軸が短くなり球形に近いものもいる[19]。

大腸菌は、薄いペプチドグリカン層と外膜で細胞壁が構成されており、グラム染色は陰性である。グラム染色では、サフラニンの色を取り込むため、ピンクに染色される。細胞壁を囲む外膜は、特定の抗生物質に対するバリアとして機能し、例えばペニシリンによる損傷を防ぐ[20]。

大腸菌の株のうち、べん毛を持つものは運動性を持っている[21]。また、インチミンと呼ばれる接着分子を介して、腸の微絨毛に付着したり剥がれたりする[22]。

代謝

大腸菌はさまざまな基質を利用して生育できる。嫌気性条件下では、混合酸発酵によって乳酸やコハク酸、エタノール、酢酸、二酸化炭素を生産する。混合酸発酵の多くの経路では水素ガスを生成させるため、経路を進めるためには水素レベルを低く保っておく必要があり、例えばメタン生成菌や硫酸還元菌などの水素消費生物と共生している場合などが理想的である[23]。

さらに、大腸菌の代謝を人為的に操作することで、炭素源として二酸化炭素のみを利用させる事もできる。すなわち、本来は絶対従属栄養の形を取る代謝は、炭素固定遺伝子やギ酸脱水素酵素の異種発現という実験室進化を経ることで、独立栄養能力を示すように改変することができる、ということを示している。これは、ギ酸塩を使用して電子キャリアを減らし、同化経路に必要なアデノシン三リン酸(ATP)を供給することによって行うことができる[24]。

羊血液寒天培地上の大腸菌。

培養

基本的な培養培地で成長する大腸菌。

大腸菌の最適な増殖は37 ℃であるが、実験室株の中には49 ℃の温度でも増殖するものもいる[25]。大腸菌は、LB培養液（グルコース、リン酸アンモニウム、塩化ナトリウム、硫酸マグネシウム、リン酸カリウム、および水を含む）などの、成分が定義されたさまざまな任意の実験用培地を用いて増殖させることができる。細胞の成長と増殖は好気性または嫌気性呼吸によって促進される。その過程で、ピルビン酸、ギ酸、水素、アミノ酸等の酸化プロセスと、酸素、硝酸塩、フマル酸塩、ジメチルスルホキシド、トリメチルアミンN-オキシドなどの基質の還元プロセスといった、多種多様な酸化還元反応を利用している[26]。大腸菌は通性嫌気性菌に分類されるが、酸素が利用可能な状況下では酸素を利用する。一方で、酸素がない環境下では発酵または嫌気性呼吸を利用して成長し続けることができる。酸素が存在しなくても生育できる能力によって、例えば水中のような嫌気的な環境でも増殖できるためようになるため、これは生存に有利な能力である[27]。

成長している大腸菌のコロニー

細胞周期

大腸菌の連続的な二分裂モデル

細胞周期は3つの段階に分かれている。B期は、細胞分裂の完了とDNA複製の開始との間に発生する。C期は、染色体DNAを複製するのにかかる時間を含む。D期は、DNA複製の終了と細胞分裂の終わりの間の段階を指す[28]。より多くの栄養素が利用可能である場合、大腸菌の倍加率はより高くなる。ただし、倍加時間がC期とD期の合計より短くなっても、C期とD期の長さ自体には変化はない。最速の成長率を示す状況下では、複製ラウンドが完了する前に次の複製が開始され、DNAに沿って複数の複製フォークが形成され、細胞周期が重複する[29]。

急速に成長する大腸菌の複製フォークの数は、通常2n（n=1、2、または3）である。これは同期複製と呼ばれ、複製が複製起点から同時に開始された場合にのみ発生する。ただし、培養物内の細胞は、全てが同期的に複製されるわけではない。複数ペアの複製フォークが存在しない細胞においては、複製開始は非同期になる[30]。この非同期は、たとえばDnaA [30]やDnaAイニシエーター関連タンパク質DiaAへの変異によって引き起こされている可能性がある[31]。

遺伝的適応

大腸菌および多くの関連する細菌は、接合や形質導入を介してDNAを転移する能力を持っており、これによって遺伝物質を既存の集団全体に水平的に広げることができる（遺伝子の水平伝播）。例えば志賀毒素をコードする遺伝子は、バクテリオファージと呼ばれるバクテリアウイルスを介した形質導入プロセスを通じて、赤痢菌から大腸菌に広がり、志賀毒素を持つ大腸菌 O157：H7が生まれたと考えられている[32]。


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