大腸菌のレプリソーム
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/01/06 09:03 UTC 版)
レプリソームとは、DNA複製伸長段階において複製フォークに形成される酵素の総称である。複数の複合体が集合し、1つの「工場」として機能していると考えられている。その詳細が最も明らかになっているのは大腸菌であるが、大腸菌における酵素の構成とそれらの協調的機能を紹介する。 レプリソームにおいて最も重要なのはやはりDNAポリメラーゼだろう。大腸菌においてこれを含み、実際にDNAを伸長させる複合体はDNA Pol IIIホロ酵素である。構成するタンパク質は2つのpol IIIコア酵素とγ複合体（クランプローダータンパク質）、さらにSSBと相互作用するχとφサブユニットである。pol IIIコア酵素はDNAポリメラーゼたるpol III（αサブユニット）と3’→5’方向のDNA修復をするエキソヌクレアーゼ（εサブユニット）、θサブユニット、さらにDNAクランプであるβクランプ（βサブユニット二量体）で構成される。一方、γ複合体はγ、δ、δ’および2つのτサブユニットから成る。見た目から言えば、βクランプを構える5本のサブユニットと、その五本指の手のような巨大部位に伸びている細長いτサブユニットがある。τタンパク質の先端はpol III（とDnaB）に結合し、一方、装着部位との連結鎖は柔軟である。2つのpol IIIはそれぞれリーディング鎖とラギング鎖を担当するためγ複合体とつながっていてもある程度自由に動けなければならない。連結鎖の柔軟さはこのためにあるとされる。 各サブユニットの相互作用について説明する。まず、βクランプはDNAクランプの項で説明したようにpol IIIと結合する。レプリソームはさらにDnaB（DNAヘリカーゼ）を含み、γ複合体と相互作用する。。2本のτサブユニットはDnaBにも連結するために挟み込むためである。この連結はDnaBの移動速度を10倍に促進する。次に、プライマーゼの相互作用はDnaBとの間で起こる。この場合、ほかの構成タンパク質と異なり、複製フォークへの結合は強固ではない。もともとプライマーゼの役割はSSBに覆われたssDNAに結合してプライマーを合成することであるが、このときにヘリカーゼとも結合する。その理由は、この結合が本来の仕事を1000倍に促進するためである。仕事が済めばDNAからすぐに離れる。 真核生物の場合、大腸菌のように2つのDNAポリメラーゼによる複合体は形成しない。γ複合体にあたるクランプローダータンパク質（複製因子C : replication factor C：RFC）は存在するが、リーディング鎖とラギング鎖の各DNAポリメラーゼは別々に働く。
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