た‐がめ【田×鼈／水＝爬＝虫】
水爬虫
タガメ
(水爬虫 から転送)
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2023/08/03 21:54 UTC 版)
タガメ（田鼈、田亀、水爬虫）はカメムシ目（半翅目）コオイムシ科 Belostomatidae [注 1]のタガメ亜科 Lethocerinae に分類される水生カメムシ類（水生昆虫）の総称[1]。またはタガメ亜科のタガメ属 Kirkaldyia に分類され、日本などに生息する種 Kirkaldyia deyrolli [2]（旧学名：Lethocerus deyrolli）[4][6] を指す和名である[2]。本項目では主に後者について扱う。
注釈
- ^ かつては「タガメ科」だった[5]。
- ^ 「日本国内で記録されたことがある水生昆虫類」としては1957年に南西諸島八重山列島与那国島（沖縄県）で初記録されたタイワンタガメ（体長65 - 80 mm）がいるが、1970年代以降は記録されていない[RL 1]。
- ^ a b 規制対象となる行為は「販売・頒布目的」による「捕獲等」「譲渡し等」で、仮に無償であっても「不特定又は特定多数の者に配り分けること」は「頒布」に該当し違法となる[8]。
- ^ タガメを指す「高野聖」は夏の季語になっている[14]。
- ^ それ以前は本種は Belostoma 属 (1809)、Amorgius 属 (1895) にも分類されており、複数回の変遷を経て1960年に Lethocerus 属として分類された[6]。
- ^ ITISでは L. deyrollei [4]、環境省レッドデータブック(2015)・レッドリスト(2018)では deyrolli と異なるスペルで記載されているが[RL 2][RL 3]、原記載 (Vuillefroy, 1864) は deyrolli のスペルである[6]。
- ^ Menke は1960年に旧世界（アフロ・ユーラシア大陸）におけるタガメ亜科の分類改訂を行った[21]。
- ^ ただし兵庫県では播磨西部を除き1994年以降の記録がない[RL 4]。
- ^ 現：空知総合振興局。
- ^ 1979年に千歳空港付近で採集され、それ以降の調査では道央の湿地帯に少数が生息することが判明した[24]。
- ^ 内閣府ホームページでは青森県上北郡横浜町を「タガメ・カブトムシ・ゲンジボタルなどの北限生息地」として紹介している[25]ほか、東奥日報社 (1981) も「本県（青森県）はタガメの北限生息地」と述べている[26]。
- ^ 「茶褐色 - 黒褐色」と述べている文献もある[2]。
- ^ 跗節は2節[2]。
- ^ 幼虫期は前脚・中脚・後脚の6本すべての脚に2本の爪があるが[28]、羽化する際に前脚の片方が極端に短くなり、成虫では前脚の爪は1本になる[30]。
- ^ 「口針」は人間の毛髪より細い[31]。
- ^ 都築 (2003) は「2週間ほど絶食したタガメを2センチメートル (cm) ほど水の入った容器に入れ、両脇にイカの刺身・同サイズの消しゴムを入れたところ、タガメは何回実験しても間違えることなくイカの刺身に食いついた」という自身の実験結果から「同じ体外消化をするゲンゴロウの幼虫と同じように嗅覚で獲物を探すことは可能なようだ」と推測している[31]。しかしその一方でピンセットなどをタガメの目の前で動かすと盛んに捕獲動作を行うほか、ピンセットなど硬いものを誤って捕獲した際にはすぐに「餌ではない」と認識して離すが、観賞魚用ネットなど柔らかい物を捕獲した場合は場所を変えつつ執拗に口吻を突き刺そうとするため、「タガメは実際に獲物を捕獲する際にはその動きに反応する。視覚で獲物を発見し、口吻の感触で餌となるか否かを判断しているようだ」と考察している[32]。
- ^ 生きが悪い餌を与え続けると次第に食いついても途中で食べるのをやめてしまう[34]。
- ^ 飼育下では脂肪分が多い魚の切り身などを与えると水面に脂が浮き、呼吸できず窒息死する場合がある[34]。
- ^ メスも臭腺を持つがオスの方が大きい[38]。
- ^ a b メスにも同様の匂いを出す個体がいるため、都築 (2003) は「繁殖期に入ったすべての雌雄は人間に嗅ぎ分けられないほどわずかな匂いの成分を出していることが十分考えられる」と述べている[66]。
- ^ 本種の複眼は三角形で眼間はやや幅広い三角形である一方、タイワンタガメの複眼は円形に近く、眼間は狭い[23]。
- ^ コオイムシは体長17 - 20 mmと小さく、やや大型のオオコオイムシでも体長22 - 25 mmである[41]。
- ^ 複数飼育の場合は5 - 15 cmほどの浅い水深にして餌を捕らえやすくしないと共食いが起こりやすくなる[46]。
- ^ 実際に自然下で越冬した個体は全身に泥・藻類が付着していることが多い[49]。
- ^ そのため、水生昆虫の飼育にあたっては水中で休息したり、呼吸のために掴まったりする際の足場となるもの（水草・止まり木など）が必要になる[51]。
- ^ そのため飼育時の水温は30℃以下を目安に管理し、1日の温度変化が少なく直射日光の当たらない場所に飼育容器を設置することが望まれる[53]。
- ^ メスの場合は1日に小魚（ cm程度）を1，2匹捕食する[34]。
- ^ 甲羅干しを行う理由としては「寄生虫・カビ・藻などの体表への付着を防ぐため」「気門への浸水を防ぐため」などの説が唱えられている[51]。
- ^ タガメは飛翔する際に胸部の筋温を約40℃まで上昇させる必要がある一方、同様に人工照明へ飛翔する大型甲虫類であるガムシ・ノコギリクワガタはいずれも筋温を30℃程度まで上げれば飛翔できるため「タガメは1回の飛翔に対するエネルギーがガムシなどより大きい」と推測されている[65]。
- ^ 大庭伸也らの研究により「人工照明付近で採集された個体は給水すると明らかに体重が増加する」という結果が出ている[65]。
- ^ 水銀灯が複数あるような強い光源に誘引され着地した個体は飛翔準備行動をしないことが確認されているため「タガメは明るい場所へ誘引されると夜間であることを認識できなくなりその場で動かなくなる」と推察されている一方、照明が消えて周囲が暗くなるとタガメは再び飛翔することも確認されている[65]。
- ^ 捕食可能な大きさの獲物[67]。
- ^ トノサマガエル・シュレーゲルアオガエル・ニホンアマガエルなど[67]。
- ^ ヒバカリ・ヤマカガシの幼体[67]・マムシの成体など[72]。
- ^ なお陸生昆虫では、オウシュウオオキベリアオゴミムシが生きた両生類（カエル・サンショウウオなど）を捕食することが知られているが、小型の無脊椎動物が自分より大型の脊椎動物を捕食する生態は珍しいとされる[76]。同種と近縁であるオオキベリアオゴミムシの幼虫もカエル・オタマジャクシを捕食する[77]。
- ^ 6本脚で獲物を捕食する行動はタガメなどコオイムシ科特有の行動で、同じ水生カメムシ類でも前脚のみで獲物を捕食するタイコウチ・ミズカマキリなどタイコウチ科の種はコオイムシ科に比べて捕獲可能な餌の大きさが限定される[78]。
- ^ 日本昆虫学会会員・橋爪秀博 (1994) は「タガメの幼虫に小指を刺された際、しばらく観察していたら消化液を注入されてハチに刺されたかのような激痛が起こった。慌ててタガメを指から引き離したが、刺された場所は1週間程度痛痒さが残った」と述べている[81]。
- ^ そのため、タガメの生息地調査をする際にはふやけたカエルの死骸が目印となる[70]。
- ^ そのため、飼育容器の準備・個体の移動などのために複数のタガメを一時的に同一容器内へ収容する際には水を入れず、ミズゴケ・水草などを入れて管理しておけば、狭い容器内で数日間収容し続けても共食いを起こすことはまずない[84]。
- ^ 飼育時には肉を溶かして吸収する食べ方も相まって水質悪化が早いため[53]、頻繁に水換えを行う必要があるほか[34]、濾過装置を使用して水質を維持することが推奨される[53]。
- ^ 都築 (2003) は「杭・水草などに掴まり腹部で盛んに水面を叩く行動」と形容している[66]。波をコミュニケーション手段に使う習性はタガメだけでなくコオイムシ類・アメンボ類でも確認されているが[90]、内山 (2007) にて市川は「水田のような止水域があってこそ有効な手段」と述べている[91]。
- ^ この時は必ずオスが交尾場所を決め、メスがオスに近づく[91]。
- ^ 「メスよりオスがより大きな臭腺を持つことから、卵塊を保護する地点にマーキングして自分の卵を見失わないようにする」という考え[38]。
- ^ 特に産卵数が多い場合は産卵終了までに20回以上交尾する[91]。
- ^ タガメは雌雄とも異なる相手と複数回にわたり繁殖するため、メスの体内受精嚢には既にほかのオスの精子が蓄えられている可能性が高いため、1度だけ交尾してメスに産卵させ続けた場合は他のオスの精子により受精した可能性が排除しきれない[91]。そのため、オスは繰り返し交尾して「メスの受精嚢出口付近には常に自分の精子がある状態」を維持し、すべての卵を確実に自身の精子で受精させるため繰り返し交尾する[91]。
- ^ 内山 (2007) における市川の記録によれば「産卵日の翌朝は14ミリグラム (mg) →5日後・孵化前日には30 mg」だった[96]。
- ^ ガラスの蓋などで容器を密閉して湿度100%近い状態を維持した場合、絶えず濡れた状態になった卵塊にはカビなどが生える場合がある[58]。人工繁殖時に卵を状態良く保ち孵化率を高めるためには水分補給はもちろんのこと（過度でない）適度な湿度も必要であるほか、カビを防ぐためある程度の通気性・清潔な水といった条件も必要となる[58]。
- ^ なお日本において（タガメの繁殖期である）6月 - 7月は北海道を除き梅雨の時期に当たり湿度が高いため、水上で産卵・給水行動を行うタガメにとっては卵の生存率・孵化率を維持するために都合が良い[58]。
- ^ 放棄された卵塊や岸辺の植物・水田の畔草など地面と接した場所にある卵塊は特にアリの襲撃を受けやすい[37]。オスが保護し続けている卵塊の場合でも昼間に採餌・給水のため水中に降りている隙にアリが卵塊に接近する場合がある[37]。
- ^ その際にはオスの体が真っ白に乾燥する場合がある[102]。
- ^ そのため飼育下で人工繁殖を行う場合には敢えてオスを卵塊から引き離してほかのメスとペアリングさせ、残された卵塊に毎日飼育者の手で人工的に給水し続ける方法もある[97]。なおヘゴの支柱に産み付けられた卵塊の場合、卵塊の5 cm程度下まで水を入れておけばヘゴが水を吸い上げ、自然と卵塊まで水分が伝わる[97]。
- ^ 正常に発育した卵は深夜・早朝に数時間以内で一斉に孵化し、孵化率も高い[104]。一方で状態の悪い卵塊は日中にも孵化するが、卵は時間をかけてバラバラに孵化する上に孵化率も悪い[104]。
- ^ 大庭伸也は2002年に「卵黄膜が破れる際に発生する破裂音を伴う振動が他の卵に伝わり、それを感じ取った幼虫たちが一斉に孵化する。結果的にまず1個の卵が孵化する際に他の卵たちの孵化を誘発する」という研究結果を明かしている[106]。
- ^ メスはオスと交尾できないまま体内の卵が限界を超えて成熟してしまった場合、不規則な形に産卵したり、水中にばら撒くように卵を放出してしまう[89]。
- ^ ただし雌雄間の体格差が小さい場合はオスがメスを撃退して卵の保護に成功する場合もある[108]。
- ^ 水生カメムシ類の脱皮殻は厚くて形がそのまま残りやすいため、飼育時には濡れている柔らかい状態で形を整えて乾燥させれば標本として残すことができ、成長の経緯を記録する最適の材料となる[120]。
- ^ 1齢幼虫の縞模様は「暗褐色」[RL 2]もしくは「黄色と黒」と形容される[RL 5]。
- ^ 飼育下では幼虫は水面の揺れを少なくして呼吸しやすくする必要があるほか[54]、水面の揺れは脱皮時にも失敗の原因となることがあるため、水草を多めに入れたり濾過装置の出力を弱めにしたりする必要がある[126]。
- ^ 複数飼育下では水質が悪化するなどして気門で呼吸できなくなると幼虫たちが一斉に腹部全体を水面から突き出して呼吸したり、上陸行動を取ろうとしたりするが、そのような状態に陥ると高確率で死亡する[54]。
- ^ 飼育下では3齢幼虫まではオタマジャクシが最適な餌で[82]、市川(2018)は「（幼虫の餌は）無農薬水田で小さなオタマジャクシを手に入れることが最も望ましいが、それが難しい場合はヌマエビなど小型の淡水エビ・ヒメダカなどを与えることが好ましい」と述べている[128]。
- ^ （共食い防止のため）飼育下では羽化後5 - 7日間は他のタガメと同居させず単独で飼育する[135]。
- ^ 飼育下では（特に越冬前後の秋・春に）空腹状態で一度に大量の餌を食べると突然死しやすい[34]。
- ^ 飼育下では照明時間の長短により繁殖時期がずれる場合があるため自然の日照時間に合わせた照明管理が望まれる[40]。
- ^ しかし時季外れの繁殖は失敗率が高いほか、成功しても幼虫の餌となるオタマジャクシ・小魚の入手や温度管理が困難となる[95]。
- ^ タイコウチは常に水がある環境を好むため、大庭・渡部晃平(2018)は「定期的に（水が完全に枯れない程度に）水抜きされる水田やそのような管理ができるビオトープでないとタガメの生存率が低下する可能性がある」と指摘している[141]。
- ^ 特に複数個体を同一容器で飼育している場合は餌が不足すると共食いを始めるため、基本的には単独飼育が好ましい[34]。都築 (2003) は自身の経験・実験結果から「複数飼育する際にはタガメを飼育容器に入れて数日間に最も共食いが起こりやすい。特に採集直後だったり数日間摂食していなかったりすると空腹状態であることが多く、そのような状態でいきなり複数飼育すると共食いを起こす危険性が高い」と述べている[84]。
- ^ 川上(2010)では「かつて昆虫図鑑では『養魚池にて最も注意が必要な大害虫』と記載されていた」と述べているほか[12]、市川・北添 (2009) は「1980年代に岐阜県の錦鯉養殖池を観察した際、タガメに食い殺された錦鯉の幼魚の死体が水面に多数浮いていた」と述べている[67]。
- ^ タガメの卵は稲の茎などに帯状に産み付けられるため当時は「イナゴの卵」と信じて食べられていたようだが、タガメの卵であることがわかってからは食べる人が減った[144][145]。また三宅 (1919) では「千葉県・静岡県・京都府・岡山県で卵を炙って食べていた」と記録されている[146]。
- ^ 実例としては「適切な飼育方法がわからないまま早死にさせてしまう例」「ペットショップでプラスチックケースに水とわずかな水草を入れただけで販売されていた例」など[149]。
- ^ 琵琶湖博物館は1996年の開館時から本種やゲンゴロウの飼育・展示を行っていたが、県内産の個体を捕獲できなかったため他の水族館から譲り受けた個体を基に繁殖を行っていた[153]。しかしゲンゴロウ（北海道産）は気候の違いから繁殖に失敗し、暖地に多いタガメも同様に失敗した[151]。同館総括学芸員・桑原雅之（開館から水生昆虫の飼育・繁殖を担当）[153]は展示中止に当たり「博物館で展示し続けるために減少している野生個体を捕獲することは本末転倒だ」と説明している[154]。
- ^ 1930年代には県内各地の湖沼などに生息していたが、1981年を最後に約30年間にわたり確認記録がなく再発見も期待できないため2015年度改訂版の昆虫類第2次レッドリストで「絶滅種」となった[RL 9]。
- ^ 東京都区部・多摩地域のいずれにおいても1970年代の記録を最後に確認されておらず「絶滅種」とされている[RL 10]。
- ^ 県内には生息可能な水域が現存せず少なくとも1980年代以降の確実な記録がないため「絶滅種」に指定されている[RL 11]。
- ^ 長野県内では1960年以前こそ県下至る所のため池・小川に生息していたが、同県は高冷地の田畑が多いことから農薬が多く使用され、農薬禍により1960年代にほぼ姿を消した[RL 12]。2004年発行のレッドデータブックでは「絶滅種」に指定されている[RL 12][RL 14]。
- ^ 県内産の個体は1951年に小松市丸ノ内で採集された個体が現存しているのみで、1970年代まではかほく市・輪島市に生息していたが、2009年のレッドデータブックでは「近年は北陸3県（福井県・石川県・富山県）でもほとんど確認されていない」として「絶滅種」となっている[RL 5]。
- ^ 県内では1970年以降40年以上にわたり生息確認がなく、2018年10月刊行のレッドデータブックでは「絶滅種」となった[RL 15]。2000年 - 2002年の間に2件の目撃情報があったほか、2002年以降も目撃情報があった地点の近辺・隣接する愛媛県側の実地調査を行ったが、いずれも生息は確認できなかった[RL 15]。
- ^ 県内ではかつて津軽地方を中心に生息していたが平川市石郷（1978年）・三戸郡新郷村西越（1980年）を最後に採集例がなく、2010年改訂版レッドデータブックでは「最重要希少野生生物Aランク」（環境省の絶滅危惧I類に相当）に指定されている[RL 16]。2020年7月に津軽地方で1個体が発見されたが、これは人為的な放虫である可能性が指摘されている[157]。
- ^ 県内では北魚沼郡守門村（現：魚沼市）の守門村守門中学校（現：魚沼市立守門中学校）にて1979年6月23日に得られた記録が最後で「絶滅危惧I類」に指定されている[RL 17]。
- ^ 県内では2012年時点で過去40年以上にわたり記録されておらず「絶滅危惧I類」に指定されている[RL 18]。
- ^ 滋賀県では「ふるさと滋賀の野生動植物との共生に関する条例」指定種となっているが、同県では既に絶滅したとされている[156]。
- ^ 県内では2001年発行のレッドデータブックで「県内で生息が確認されているのはわずか1か所のみと、産地が非常に局地的で個体数も少ない」として「絶滅危惧I類」に指定されており[RL 7]、さらに2013年改訂版レッドデータブックでは「近年確認されていない」として「絶滅危惧IA類」に指定されている[RL 19]。
- ^ 県内ではかつて普通種だったが強力な農薬の使用で激減して1970年代までにほとんど姿を消した上、かつてあまりにも普通に生息していたためか、記録・標本が1950年（昭和25年）に採集された1例しか残っていない[RL 21]。2004年3月刊行のレッドデータブックでは「絶滅危惧I類（CR+EN）」に指定されている[RL 21]。
- ^ 県内では農薬・耕作放棄・圃場整備・乱獲などにより激減し、2005年までは西予市（1996年 - 2005年）・北宇和郡鬼北町でそれぞれ生息・繁殖が確認されていたが、前者生息地は耕作放棄により陸地化し、後者も圃場整備を行って以降は確認できなくなり現在は確実な生息地が確認できないことから「絶滅危惧1類(CR+EN)」に指定されている[RL 22]。西予市の生息地では2005年時点の個体群は極めて脆弱で、確認できた卵塊は通常の3割程度の卵数しかなかった[RL 22]。当地にて継続的に生息実態を調査・確認していた渡部晃平は「最後の生息地で採集した幼虫を成虫まで飼育して1ペアを産卵させたが、その卵はオスが懸命に世話したのに孵化しなかった。採集した水田で確認できた幼虫はすべて齢期が同じだったことに加え、周囲の水田・ため池ではタガメが発見されなかったため、そのペアはおそらく近交弱勢が進行していた個体群の兄弟姉妹だったのだろう」と推測している[158]。
- ^ 本種と同じくカエルも水田で産卵・成長して秋になる前に子ガエルとして上陸するほか、淡水魚も水田は産卵場所として使うだけで、孵化・成長した稚魚は用水路・河川へ移動する[12]。そのため、タガメの餌となるカエル・淡水魚などの生物も水田が広がるにつれ、住みやすい環境が平地の広い面積を占めるようになっていった[160]。
- ^ 特に幼虫は成虫以上に薬品類に敏感である[54]。
- ^ ペットショップなどで購入した魚などの場合でも魚の病気予防薬・治療薬などが投与されている場合があり[167]、タガメがその魚を食べると成虫・幼虫とも死亡してしまうことがあるため[168]、購入時に店で薬品を使用されていないことを確認して与えるか、不明な場合は購入後数日間別の水で飼育して薬品が無害になってから与えることが予防策となる[167]。
- ^ またイモリ・サンショウウオなど有尾類の両生類も有毒である場合があり、実際に都築・谷脇・猪田 (2003) は「かつて飼育していたタガメ成虫にイモリ成体を与えたところ死亡した失敗経験がある。死因が必ずしも毒のせいとは言えないが、念のため有尾類の両生類は成体・幼体を問わず水生昆虫の餌には使用しないほうが良い」と述べている[169]。
- ^ BHCは1971年に使用禁止となったが、1987年以降に使用されるようになったピレスロイド系農薬もタガメにとってはBHC並みの強毒性を有している[163]。
- ^ ゴルフ場開発以外にも住宅地開発により良好な生息地を有していた丘陵地そのものが消滅したり、埋め立て・水際整備に寄り生息環境が破壊されていった[12]。
- ^ 乾田化されたことで水田表と水路の落差が大きくなり、メダカ・ドジョウはそれまで繁殖地としていた水田へ移動できなくなったことで激減し、それら餌生物の減少がタガメ・ゲンゴロウなど肉食水生昆虫の繁殖に悪影響を与えた[173]。
- ^ 土用干しの時期がゲンゴロウの幼虫期間と被るため、ゲンゴロウの幼虫は蛹化できず乾燥死してしまうようになったほか、タガメが主な餌としているトノサマガエルのオタマジャクシ（変態には孵化後1か月半にわたり水が必要）の生育に悪影響が及ぶようになったため、タガメも湛水期間の短縮により繁殖に間接的な影響を受けている[174]。大庭・渡部(2018)は「タガメの幼虫期間は約45日程度で、タガメの繁殖には『親成虫の交尾・産卵 - 新成虫の羽化』までの期間を考慮すれば最低でも約2か月間は湛水される水田が必要だ。もしそれより湛水期間が短くてもその脇に水路（明渠）があれば水田から水がなくなった際の避難場所にできるが、それがないと幼虫たちは中干しの際に水田から直接狭い水路に流され、共食いする危険性が高くなる」と述べている[65]。
- ^ ただし飼育時に汚染状態がひどい水で飼育しているとすぐに死亡することこそないが、口吻周辺にミズカビが生えてくる場合がある[53]。
- ^ 2020年1月17日に閣議決定され[180]、環境省からも正式発表された[9]。
- ^ 大庭・渡部(2018)は「保護のためには乱獲防止のため、シャープゲンゴロウモドキのように種の保存法や地方自治体条例などで法的に捕獲を規制することが有効だが、地元の愛好家や保全に意欲的な人材の活動に弊害を与えないよう考慮する必要がある」と述べている[182]。
- ^ 大庭・渡部(2018)は「仮にシャープゲンゴロウモドキのように条例で保護された種でも生息地が知らぬ間に陸地化して水辺が消失していたり、数年間も生息確認ができなくなっている例があるため『条例指定＝保護されている』という認識は危険だ。生息地の変化・乱獲の有無などタガメを取り巻く危機をできるだけ早く察知するため定期的なモニタリング調査を行う必要がある」と指摘している[182]。
- ^ メスの腹部が膨れていない場合は餌を十分に摂れておらず、その状態でペアリングするとメスがオスを捕食してしまう危険があるため[89]、十分に餌を与え直してからペアリングさせる。
出典
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