生体内の水輸送とは? わかりやすく解説

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生体内の水輸送

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2022/05/30 09:06 UTC 版)

植物の進化」の記事における「生体内の水輸送」の解説

光合成のために、植物大気からCO2取り入れることを必要とする。しかしながら、これはコストを伴う。気孔開いてCO2取り入れている間、水分蒸発する水分CO2吸収するよりも速く失われるので、水分補充する必要があった。植物湿った土壌から光合成実行される所へ水分輸送するシステム発達させた。初期植物細胞壁通して吸い上げていた。そして気孔進化させることで、水分コントロール(およびCO2獲得)の能力得た水分輸送のための組織はすぐに進化し、hydroids, 仮導管内皮支えられ二次木部最終的に導管出現した初期植物陸上進出してきたシルル紀デボン紀CO2レベル高く、そのため水分の問題それほど深刻ではなかった。大気中のCO2が、植物の活動によって減少していくと、CO2獲得するためさらに多く失われることとなって、より洗練された水分輸送システム進化した水分輸送システム同様に防水性表皮クチクラ)も進化し植物常時水分層に接していない状態でも生存可能になった。変温動物から恒温動物への変化のように、変水性 (poikilohydry)植物から恒水性 (homoiohydry)植物への変化によって、あらたなる所へ進出可能性出てきた。そして植物直面した問題は、できるだけ効率的に水分輸送を行うことと、輸送組織しぼんだり空になったりするのを避けることの、バランスを取ることだった。 シルル紀の期間はCO2容易に利用可能であり、その取得のために水分消費する要はあまりなかった。石炭紀終期になると、CO2レベル現在の値に近いぐらいまで低くなり、CO2を得るために消費される水分は約17になった。しかし、このようなCO2豊富にあった時代でもは貴重であり、乾燥を防ぐために植物の各パーツへ、湿った土壌から輸送しなければならなかった。これら早い時期水分輸送は、に本来備わっている凝集力張力機構利用していた。は、より乾燥している部分拡散する傾向持っており、またそのプロセスは、細い構造毛細管現象起きるとより強まる。植物の細胞壁の間のような(または仮導管のような)細い通路では、水分流れゴムのように振る舞う一方の端で水分蒸発すると、それに続く水の分子が、水路沿って引き上げられるこのため初期植物蒸散作用だけで水分運搬する力を得ていた。しかし、専用導管持たない場合には、凝集力張力による機構2cm上水運搬することはできないので、初期植物それ以下サイズ抑えられていた。このプロセスは、それ自身存続させるために、一方の端に常に供給されていることを要求する空になるのを防ぐために、植物防水性表皮発達させた。初期表皮は、気孔が無いが、そのかわり植物の全体覆っていなかった。ガス交換ができるようにするためである。しかし、ときどき乾燥が起こることを避けることはできなかった。初期植物は、細胞壁中に多量蓄えることで、これに対処した。そして、供給される時まで生命活動を「保留」にすることによって、つらい時期を耐え抜いた小さなサイズ制約また、柔組織水分輸送担っていることに起因する、常に湿度を必要とするという制約から逃れるために、植物はもっと効率的な水分輸送システムを必要とした。シルル紀初期から、リグニンもしくは似た化合物)が沈着した特殊な細胞発達していて、萎むのを予防している。リグニン沈着プロセスは、細胞の死と同時に起こる。内部を空にして、その中を流れるようにするのだ。これらの太く枯れた、空の細胞は、細胞間でを通す方法より100万倍も通しやすくした。そして長い距離の水分輸送と、高いCO2拡散能力与えた。 本来の場所に水分輸送管を持つ最初巨視的化石は、前期デボン紀前維管束植物アグラオフィトン Aglaophytonとホルネオフィトン Horneophytonである。これらは、現代コケ植物持っているハイドロイド構造極めてよく似た構造持っている水分輸送効率高めるために、植物はさらに、細胞内の抵抗少なくする方向進化続けた。管の壁を帯でまきつけるのは、シルル紀初期から現れるが、水の流れよくする簡便な方法である。帯で巻き付けられた管は、壁に小穴模様のある管と同様、リグニン化されていた。そして、それが単細胞導管形成するとき、維管束植物になった考えられる。これら、「次世代」の水輸送細胞は、ハイドロイドよりも堅い構造持っており、高い水圧対処できるようになっている維管束は、ツノゴケ類の中で発達し、それからすべての維管束植物発生した可能性もある(しかし複数発生した可能性もある) 水分輸送調節を必要とする。動的なコントロール気孔によって行われるガス交換の量を調整することで、呼吸によって失われる水の量を制限することができる。水の供給一定ではないので、これは重要である。また実際に気孔維管束よりも早く出現し維管束植物ではないツノゴケ類にも存在する内皮はおそらくシルル紀デボン紀の間に進化した。しかしこの構造最初化石証拠石炭紀になる。根にあるこの構造は、水輸送組織カバーしてイオン交換調整する。(また、望ましくない病原体などが水輸送組織入り込むのを防止する)。内皮また、蒸散作用を動かすほど十分でない場合にも、圧力をかけて上方押し出すことができる。 植物ひとたびこのレベルにまで水分輸送コントロールできるうになると、本当の恒水性植物であって表面湿気依存せずに根様の器官から外界抽出することができ、そして非常に大きサイズ生長することが可能になる環境から独立できた結果として乾燥時に生き続けられるという能力の方は、それを保ち続けるのは困難だったので、失ったデボン紀の間に、木部最大直径増大していった。ただし最小直径はほとんど同じだった中期デボン紀では、いくつかの植物の系統で、仮導管直径安定期入った仮導管直径太ければ、早く流れるようになる。しかし全体として輸送率はまた、木質部一緒になった断面積全体面積にも依存する。さらに導管厚さ増加は、植物の軸の太さ植物の高さと相関しているように思われる。それはまた、出現気孔密度増加にも密接に関係している。どちらも水分必要性増大させる頑丈な壁を持った太い仮導管は、より高い輸送のための水圧可能にする。だが、直径太ければ、空洞現象問題大きくなってくる。空洞現象は、管の中に空気の泡が発生したときに起こり水分子繋がり断ち凝集力張力機構による水の吸い上げ阻害する仮導管ひとたび空洞発生すると、それを取り除くことはできず、活動ができなくなる(一部被子植物はそれが可能になる機構発達させた[要出典])。そこで、空洞発生避けることが植物にとって重要になるこのため仮導管壁のピットは、空気入って泡が発生するのを避けるために、非常に小さ直径になっている凍結-解凍は、空洞発生大きな原因である。仮導管壁へのダメージは、ほとんど例外なく空気漏れもたらし空洞発生が起こる。それで、多く仮導管平行して動作することが重要になる空洞発生避けることは難しい。しかし、それが起こった場合植物はそれを収拾する機構いくつか持っている小さなピット隣接する導管をつなぎ、液体だけを通して気体通さないようにする。ただし皮肉にも塞栓拡がり押さえるそのピットが、その大きな原因になっている。これらのピットのある表面は、木部を通るよりも30%流量少なくなる針葉樹は、ジュラ紀までには、巧妙な改良発達させた。弁のような構造を、空洞発生部分隔離するのに使った。縁にある円環状の構造があって、円環中央小さなものが浮いている一方向減圧すると、小さなものが円環はまって、そこ以降の流れを遮る。他の植物は、単純に空洞受け入れる。たとえば、オーク毎春に太い導管生長させる。それらはみな冬を越せない。カエデは根の圧力利用して根から樹液上方押し出し気泡絞り出す。 高さを増すために、新たな形質追加された。リグニン化された壁である。機能停止になった仮導管は、通常木質形成された、強くて木質形作るために残存するしかしながら初期植物では、仮導管あまりにも機械的強度不足しており、外周にある頑丈な厚壁組織囲まれて、中央の位置に留まっていた。仮導管構造的役割を担うことになったでも、それは厚壁組織サポートされていた。 仮導管細胞壁終わっており、これは流れに非常に大きな抵抗もたらす導管要素終端壁に穴を開けている。それらは列に並んで一つつながった管のように働く。デボン紀からの基本状態である終端壁の機能は、おそらく塞栓避けるためにある。塞栓は、仮導管中に発生した空気の泡である。これは凍結や、溶解しているガス析出した結果として発生する。一旦塞栓発生すると、通常取り除くことができない(ただし下記見よ)。それに侵され細胞持ち上げることができず、役立たずになってしまう。 前維管束植物仮導管終端壁が除かれると、水力学導通性において、初期維管束植物クックソニア同様になる。 仮導管は、それが単細胞から構成されているため、サイズ制約があり、長さ制限される。また有効直径80 μmまでに制限される導通率は直径の4乗に比例するため、直径増加莫大な利益もたらす導管は、多数細胞からなっており、その終端結合している。この限界克服し直径500 μm長さ10 mにもなる大きな管を形作ることを可能にした。 導管最初に進化したのは、乾燥しCO2レベルの低いペルム紀末期だった。トクサ類シダ類イワヒバ類で独自に進化し、のちの白亜紀中期に、被子植物グネツム綱で進化した導管は木の同じ断面積言えば、なんと仮導管の約100倍を運ぶ。これにより植物は、にもっと構造性の繊維含めることができるし、また、木ほどの太さには育たないは運ぶことができるため、つる性植物という生態的地位開拓することができた。このような利点はあるが、導管空洞発生避けるために強化される必要があるのに対し仮導管主体樹木は、より軽く、また構成しやすい。

※この「生体内の水輸送」の解説は、「植物の進化」の解説の一部です。
「生体内の水輸送」を含む「植物の進化」の記事については、「植物の進化」の概要を参照ください。

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