相同器官とは? わかりやすく解説

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そうどう‐きかん〔サウドウキクワン〕【相同器官】

読み方:そうどうきかん

互いに相同の関係にある器官人間の手前足胸びれコウモリの翼など。


相同

(相同器官 から転送)

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2025/11/01 07:23 UTC 版)

異なる脊椎動物の前肢の相同を示す骨格の概略。各前肢の対応する骨は同じ色で示されており、進化論を支持する証拠としてチャールズ・ダーウィンに引用された。ヒト、イヌ、鳥、クジラ の前肢は、共通の祖先から受け継がれた基本的な骨格構造を持ちながら、進化的適応により異なる形態に変化している。それぞれの前肢は異なる機能に特化しているが、相同が保たれている。

生物学において、相同(そうどう、: homology)とは、異なる分類群における生物解剖学的構造や遺伝子が、共通の祖先から受け継がれた類似性を示すことを指す。この定義では、現在の機能的な違いは考慮せず、構造的または遺伝的な類似点に注目する。進化生物学では、相同構造は自然選択によって異なる機能に適応し、共通祖先から受け継がれた遺伝的特徴を指す。

この用語は、1843年に解剖学者リチャード・オーウェンによって進化論とは関連しない文脈で初めて生物学に適用された。その後、1859年にチャールズ・ダーウィンの進化論によって相同は説明されたが、それ以前からアリストテレスの生物学英語版においても観察されており、1555年にはピエール・ベロンによって明確に分析されていた。相同構造の代表的な例としては、脊椎動物前肢が挙げられる。たとえば、コウモリの翼英語版鳥類の翼英語版霊長類クジラ胸鰭(ひれ)、ウマワニのような四足歩行英語版脊椎動物の前肢は、すべて共通の祖先を持つ四肢構造に由来している。

発生生物学では、の発生過程において、同じ機構で発達し、類似した起源を持つ器官を「連続相同英語版(serial homology)」と呼ぶ。これは、同じ動物の連続する体節における対応する原基(primordium)などに観察される。具体的な例としては、ムカデの脚、昆虫小顎肢や下唇肢英語版、そして脊椎動物の脊椎にある連続する椎骨棘突起などが挙げられる。

また、タンパク質あるいはDNA配列間での配列相同性英語版も、共通祖先に基づいて定義される。2つのデオキシリボ核酸(DNA)配列が共通祖先を持つ場合、それは種分化(オルソログ、ortholog)または遺伝子重複(パラログ、paralog)による可能性がある。タンパク質あるいはDNA間の相同は、これらの配列の類似性から推定される。顕著な類似性があれば、2つの配列が共通祖先から分岐進化英語版したことを示す強い証拠となる。複数の配列を整列させて、相同領域を特定する手法が用いられる。

動物行動における相同については議論が続いているが、霊長類における順位制(dominance hierarchy)が相同であるという証拠も示唆されている。

歴史

ピエール・ベロンは、1555年の著書『鳥類図譜』[1]において、鳥類とヒトの骨格を体系的に比較した[2]

相同はアリストテレス(紀元前350年頃)によって認識され[2]、1555年にピエール・ベロンが著書『L’histoire de la nature des oyseaux(鳥類図譜)』で明示的に分析し、鳥類とヒトの骨格を体系的に比較した。この類似性のパターンは、中世から近世にかけて、静的な「存在の大いなる連鎖英語版」の一部として解釈され、当時は進化的変化を意味するとはみなされていなかった。ドイツの自然哲学英語版(Naturphilosophie)の伝統においては、相同は自然界の統一性を示すものとして特に注目されていた[2][3]

1790年、ゲーテは著書『植物変態論(Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären)』の中で「原葉論(foliar theory)」を述べ、花の各部が葉に由来することを示した。四肢の連続相同英語版は18世紀後半に記述された[4]

1818年、フランスの動物学者エティエンヌ・ジョフロワ・サンティレールは、著書『Theorie d'analogue(相同体理論)』で、魚類・爬虫類・鳥類・哺乳類間で構造が共有されることを示した[5]。ジョフロワはさらに、ジョルジュ・キュヴィエが提唱した分類「embranchements(枝)」(脊椎動物と軟体動物など、現在のに相当)間の相同に踏み込んで主張したことで、1830年のキュヴィエ=ジョフロワ論争英語版が引き起こされた[3]。ジョフロワは「接続の原理(principle of connections)」を提唱し、異なる構造において重要なのは、それらの相対的位置と相互の接続関係であると主張した。

1828年、発生学カール・エルンスト・フォン・ベーアは、現在「ベーアの法則英語版」と呼ばれる法則を提唱し、近縁な動物は類似した胚として発生を開始し、その後分岐すると指摘した。したがって、同じに属する動物はより近縁であり、同じに属するだけで相同が少ない動物よりも遅く分岐する。フォン・ベーアの理論は、各分類群(科など)が明確な共通形質を持ち、胚発生が分類階層と並行することを認めるものであり、これは個体発生は系統発生を繰り返す反復説(recapitulation theory)とは異なる[3]

「相同(homology)」という用語は、1843年に解剖学者リチャード・オーウェンが脊椎動物の鰭と四肢の類似性を研究した際に生物学で初めて使用した。彼はこれを「形態や機能がさまざまに異なる動物における同一器官」と定義し[6]、異なる構造が同じ機能を持つことを説明する語「相似(analogy)」と対比した。オーウェンは、特徴が相同であるかを判断するための3つの主要な基準、すなわち位置、発生、構成を体系化した。

1859年、チャールズ・ダーウィンは、相同構造とは、関連する生物が共通祖先からボディプラン(body plan)を共有していることを意味し、分類群は単一の生命の樹英語版(tree of life)の枝であると説明した[2][3][7]

定義

甲虫の前翅は鞘翅、すなわち硬い翅鞘へと進化した。
トンボは2対の翅を持つ古代の昆虫のボディプランを保持している。
このガガンボのようなハエ目の後翅は分岐進化英語版し、小さな棍棒状の平均棍を形成している。
初期の昆虫の2対の翅は、現代昆虫における相同構造(鞘翅、翅、および平均棍)によって表されている。

相同(homology)という言葉は、1656年頃に造語され、古代ギリシア語の ὁμόλογος (homologos)に由来する。これは、ὁμός (homos、「同じ」)と λόγος (logos、「関係」)から作られた[8][9][注釈 1]

異なる分類群で観察される類似した生物学的な構造や配列は、共通祖先に由来する場合、相同であると考えられる。したがって、相同は分岐進化英語版に基づく、進化的に異なる過程を示すものである。たとえば、多くの昆虫トンボなど)は2対の飛行用翅を持つが、甲虫類では前翅が硬い翅鞘へ進化し[12]双翅目Diptera)の場合、後翅は小さな平衡器官である平均棍に進化した[注釈 2][13]

同様に、祖先脊椎動物の前肢は、クジラの前鰭、の翼、イヌシカウマの歩行用前肢、カエルトカゲの短い前肢、そしてヒトを含む霊長類の把握能力を持つに進化した。これらの前肢に共通する主要な前腕骨(上腕骨橈骨尺骨[注釈 3])は、エウステノプテロンEusthenopteron)などの初期の肉鰭類の化石にも観察される[14]

相同と相似の違い

セイヨウカジカエデ翼果は、昆虫の翼と相似ではあるが相同ではない。
化石および現生の飛翔性脊椎動物の前肢における相同的な骨格と相似的な飛行機能の図解。上から下に、翼竜コウモリ鳥類

相同器官(homologous organ)の対極にあるのが相似器官(analogous organ)であり、これは2つの分類群で類似した機能を果たすものの、最も近い共通祖先には存在せず、別々に進化したものである。たとえば、昆虫の翅と鳥類の翼は、それぞれ大きく隔たった門で独立して進化し、動力飛行を支えるため機能的に収斂したため、相似器官である。同様に、セイヨウカジカエデの種子の翼と鳥類の翼も、異なる構造から発達したため、相似ではあるが相同ではない[15][16]

また、ある構造がある観点では相同であっても、別の観点では相似に過ぎない場合がある。たとえば、翼竜鳥類英語版コウモリの翼は、翼としては相似であるが、四肢動物の最終共通祖先における前腕(forearm、肘と手首の間)として機能した器官であるため、前肢forelimb、胴体の前方の関節肢)としては相同である。翼竜の場合、翼は前肢と後肢の両方を含む[17]。相似(analogy)は、分岐学では、同形形質(homoplasy)として、また進化生物学では収斂進化または平行進化と呼ばれる[18][19]

分岐学において

分類学の研究では、いくつかの専門用語が用いられる。一次相同(primary homology)とは、類似した構造や解剖学的関連性に基づいて研究者が最初に立てる仮説であり、2つ以上の分類群における形質状態が共通祖先から受け継がれていることを示唆する。一次相同は概念的にさらに細分化されることがある。たとえば、同じ形質のすべての状態を、単一の特定されていない転換系列の「相同の部分」として考えることができ、これをトポグラフィカル対応(topographical correspondence)とも呼ぶ。具体的には、DNA配列マトリックスにおいて、特定のヌクレオチド位置における全てのAGCT、または暗黙のギャップが、相同であると考えられる。形質状態の同一性(character state identity)とは、2つ以上の分類群における特定の状態が、形質符号化体系に関して「同一」であるとする仮説である。したがって、同一の配列位置にある2つのアデニンは、その後、他の証拠により反証されない限り、相同であると仮定される。二次相同は、系統樹上で一度だけ現れる形質状態が相同であるとする仮説であり、節約解析(parsimony analysis)によって示唆される[20][21]。この定義が示唆するように、多くの分岐学者は二次相同を「共有派生形質(synapomorphy)」と同義と考えている[22][23][24]。共有派生形質とは、系統群を他の生物と区別する特徴や形質状態のことである。

共有原始形質(symplesiomorphy)」は、より包括的なグループの共有派生形質、またはどの自然群にも属さない相補的状態(多くは欠如)を表す。たとえば、翅の存在は、有翅昆虫にとっては共有派生形質であるが、完全変態昆虫にとっては共有原始形質である。非有翅昆虫やその他の生物における翅の欠如は、どの自然群にも結びつかない相補的共有原始形質である。たとえば、翅の欠如がシミクモ環形動物の共通祖先を示す証拠にはならない。一方、ノミにおける翅の欠如(または二次的喪失)は、共有派生形質として扱われる。このようなパターンに基づき、多くの分類学者は相同の概念と共有派生形質を同義と見なすことがある[24][25]。さらに一部の分岐学者は、ハースとシンプソンが提唱した系統分類学以前の相同の定義に従い[26]、共有派生形質と共有原始形質の両方を相同的形質状態として考えている[27]

異なる分類群における相同の例

pax6英語版遺伝子の変異は、広範な分類群にわたって眼の形態と機能に類似した変化を引き起こす。

相同は、生物の分類や進化の理解における基本的な概念である。しかし、そのいくつかは直感に反することがある。たとえば、脊椎動物と節足動物における眼の発達を制御する pax6英語版遺伝子のような深い相同性英語版(deep homologies)[注釈 4]は予期されていなかった。その理由は、これらの器官は解剖学的に異なり、完全に独立して進化したと考えられていたからである[28][29]

節足動物

節足動物体節形成におけるHox遺伝子の発現を示す模式図。節足動物の異なるグループにおける体節形成でのHox遺伝子の発現。これらのグループではHox遺伝子7、8、9が対応しているが、最大で3体節分だけずれている。顎脚 (付属氏の一部) を持つ体節にはHox遺伝子7が発現する。化石三葉虫はおそらく3つの体節領域を持ち、それぞれに固有のHox遺伝子の組み合わせがあったと考えられる。図は、上から下に、昆虫, ムカデ, ブラインシュリンプ, アミ, ロブスター, クリーナーシュリンプ英語版, 化石三葉虫を示す。

異なる節足動物の分類群において、胚の体節(somite)は、類似した付属肢を持つ単純なボディプランから、特殊化した付属肢を備えたより少ない体節を持つ多様なボディプランへと分化した[30]。これらの相同は、進化発生生物学における遺伝子の比較によって明らかになった[28]

体節 三葉虫
Trilobite
クモ
Chelicerata
ムカデ
Myriapoda
昆虫
Hexapoda
エビ
Crustacea
1 触角 鋏角 (顎と鋏) 触角 触角 第1触角
2 第1脚 触肢 - - 第2触角
3 第2脚 第1脚 大顎 大顎 大顎 (顎部)
4 第3脚 第2脚 第1小顎 第1小顎 第1小顎
5 第4脚 第3脚 第2小顎 第2小顎 第2小顎
6 第5脚 第4脚 節 (脚なし) 第1脚 第1脚
7 第6脚 - 第1脚 第2脚 第2脚
8 第7脚 - 第2脚 第3脚 第3脚
9 第8脚 - 第3脚 - 第4脚
10 第9脚 - 第4脚 - 第5脚

昆虫の中では、雌のミツバチ刺針(stinger)は、産卵管が変化したものであり、直翅目Orthoptera)、半翅目Hemiptera)、および刺針を持たない膜翅目Hymenoptera)などの他の昆虫の産卵管と相同である[31]

哺乳類

ヒトを含む哺乳類の中耳にある3つの小さな骨、槌骨(ついこつ)、砧骨(きぬたこつ)、鐙骨(あぶみこつ)は、現在では鼓膜から内耳へ音を伝える役割を担っている。この2つの骨(槌骨と砧骨)は、トカゲや哺乳類の祖先である爬虫類の化石に見られる顎骨(がくこつ。方形骨と関節骨)から発達した構造である。これらの証拠は、これらの骨が相同であること、すなわち共通の祖先を持っていることを示す[32]

哺乳類の生殖系における多くの相同英語版の例の中で、卵巣精巣は相同である[33]

ヒトの尾骨のような痕跡器官は、その機能が退化しているが、進化の証拠として理解されやすい。この器官は、機能が不要になった際に自然選択によって退化したと説明されており、種が固定されていると考えれば、この退化の説明は成り立たない。尾骨は、他の霊長類の尾と相同である[34]

植物における相同性

葉、茎、根

多くの植物では、防御構造や貯蔵構造は、の発達が変化することによって形成される。葉は光合成を行う機能を持つ構造から、さまざまな形態に変化し、昆虫を捕獲する嚢状葉植物英語版捕虫嚢ハエトリグサの捕虫葉、サボテンの棘などが形成されるが、これらはすべて相同器官である[35]

主要器官 防御構造 貯蔵構造
葉針 多肉質の葉 (例: 多肉植物)
茎針 塊茎 (例: ジャガイモ), 根茎 (例: ショウガ), 肉質茎 (例: サボテン)
- 塊根 (例: サツマイモ), 主根 (例: ニンジン)

顕花植物の複葉の中には、葉と茎の両方に対して部分的に相同を持つものがある。これは、その発生が葉と茎の発生という遺伝モザイクから進化したためである。

花器官

花の発生におけるABCモデル。クラスA遺伝子は萼片花弁に、クラスB遺伝子は花弁と雄蕊に、クラスC遺伝子は雄蕊と心皮に影響を与える。花分裂組織の2つの特定の輪において、各器官アイデンティティ遺伝子が発現する。

ゲーテが1790年に正しく指摘したように、花を構成する4つの器官、すなわち心皮雄蕊(おしべ)、花弁萼片(がくへん)は、葉と相同であり、葉に由来する。これらの器官が成長帯(分裂組織)における遺伝子発現パターンを通じて発達する過程は、花の発生におけるABCモデルによって説明される。4つの花器官はそれぞれ、同心円状に輪で順次繰り返され、さまざまな組み合わせで作用する少数の遺伝子により制御される。したがって、A遺伝子単独では萼片が形成され、AとBの組合わせでは花弁が、BとCの組合わせでは雄蕊が、C単独では心皮が形成される。これらの遺伝子が発現しない場合、葉が形成される。さらに2つの遺伝子群、胚珠(はいしゅ)を形成するD遺伝子群と花輪を形成するE遺伝子群が加わり、このモデルが完成する。これらの遺伝子は進化的に非常に古く、種子植物(顕花植物)そのものと同じくらい古い[4]

発生生物学

白亜紀のヘビ、 Eupodophis は後肢を持っていた (円で囲んだ部分)。

発生生物学は、胚発生過程で同じ組織から生じた相同構造を特定することができる。たとえば、成体のヘビには脚がないが、その初期胚には後肢の肢芽(limb-bud)が存在し、胚が発達するにつれてそれは消失する。ヘビの祖先が後肢を持っていたという考えは、化石によって裏付けられている。白亜紀のヘビパキラキスPachyrhachis problematicus)は、現代の四肢動物のように、寛骨(腸骨恥骨坐骨)、大腿骨(大腿骨)、下腿骨(脛骨腓骨)、足骨(踵骨距骨)を備えた完全な後肢を有していた[36]

配列相同性

哺乳類のヒストンH1タンパク質の配列アラインメント。解析対象となった5種すべての配列において、保存されているアミノ酸残基は濃い灰色で強調表示されている。また、保存配列 (*)、保存的変異英語版 (:)、半保存的変異 (.)、非保存的変異英語版 (空白) の位置も示されている[37]

解剖学的構造と同様に、タンパク質DNA配列相同性英語版(sequence homology)は、共有する祖先に基づいて定義される。DNAの2つのセグメントが共通の祖先を持つ理由として、種分化イベント(ortholog、オルソログ)または遺伝子重複イベント(paralog、パラログ)が挙げられる。タンパク質やDNA間の相同は、通常、配列の類似性から推測される。顕著な類似性は、2つの配列が共通祖先から進化的に分岐した結果、関連していることを示す有力な証拠となる。複数の配列を整列させることで、各配列のどの領域が相同であるかを明示することができる[38]

相同配列は、種分化イベントによって分かれた同一の祖先配列から派生した場合、それぞれオルソロガス(orthologous sequence)であるとされる。すなわち、ある種が2つの別々の種に分岐したとき、分岐した両種における同じ遺伝子のコピーはオルソロガスであると言える。この「オルソログ」という用語は、1970年に分子進化論者のウォルター・フィッチ(Walter M. Fitch)によって導入された[39]

相同配列は、ゲノム内での遺伝子重複イベントによって生成された場合、パラロガス(paralogous sequence)であるとされる。遺伝子重複では、ある遺伝子が複製され、2つのコピーが同一の生物内で存在することになる。このような遺伝子コピーはパラロガスと呼ばれ、ゲノム全体の構造に大きな影響を与える。これによりゲノムの進化を理解する上で重要な役割を果たす。例として、動物のホメオボックス遺伝子(Hox遺伝子)が挙げられる。これらの遺伝子は、染色体内での遺伝子重複英語版だけでなく、ゲノム全体の重複も経て進化した。そのため、ほとんどの脊椎動物において、Hox遺伝子は複数の染色体にまたがって存在しており、HoxA~HoxDクラスタは特に広く研究されている[40]

一部の配列は相同を持ちながらも、進化的に大きく分岐しており、単に配列の類似性だけでは相同を立証するのに十分ではない。しかし、多くのタンパク質は非常に類似した構造を保持しており、構造アラインメント英語版を用いることでその相同を示すことが可能である[41]

相同染色体

相同染色体(homologous chromosomes)またはホモログ(homologs)は、減数分裂の際に細胞内で互いに対合する、母親由来と父親由来の1組の染色体である。相同染色体は、同じ遺伝子を同じ遺伝子座(locus)に持ち、これにより減数分裂中の染色体の正確な配列と分離を可能にする。この仕組みは、生物における遺伝物質の親から子への伝達パターン、すなわちメンデル遺伝の基礎を形成する。

行動における

一部の行動が、関連する分類群間で共通している、または個体の発達過程における行動の共通の起源に基づいて相同性を持つ可能性が示唆されている。しかし、行動の相同性という概念は、行動が他の生物学的形質よりも多重実現可能性英語版(multiple realizability)の影響を受けやすいことから、その進化的起源については現在も議論が続いている[42]。たとえば、D. W. Rajecki と Randall C. Flanery は、ヒトと非ヒト霊長類に関するデータを用いて、霊長類における支配的な順位制に関する行動パターンが相同性を持つと論じている[43]

これらのナキガオオマキザル英語版で観察されるような順位制行動は、霊長類に共通する特徴として現れる可能性がある。

形態的特徴やDNAと同様に、行動における類似性も共通の祖先を示唆する証拠となる[44]。ある行動的特徴が相同でないという仮説は、その特徴の分布が、真の系統関係を反映する他の特徴と一致しない場合に成り立つべきである。この考え方は、ヴィリー・ヘニッヒの補助原理(auxiliary principle)[45]の応用である。

注釈と出典

注釈

  1. ^ 19世紀後半から20世紀初頭にかけては、「homogeny」および「homogenous」という別の用語も使われていた。しかし、現代の生物学では、これらの用語はもはや使われておらず、「homogenous」は現在、混合物の均一性を表す「homogeneous」の誤記としてよく見られる。[10][11]
  2. ^ 二対の翼が交換可能な相同構造として考えられる場合、これは翼の数の並行的な減少として説明されることがある。しかし、そうでない場合、2つの変化はそれぞれ一対の翼における分岐的な変化である。
  3. ^ 冒頭の画像では、上腕骨が茶色、橈骨が淡い黄褐色、尺骨が赤色で示されている。
  4. ^ 成長と分化の過程が、広範な種にわたって相同であり、かつ深く保存された遺伝的機構によって制御される事例を説明する概念

出典

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参考文献

関連項目

  • 収斂進化 - 系統進化的に異なる種間における類似した特徴の独立した進化
  • 原始的 (系統学)英語版 - 共通祖先から受け継がれ、それ以降ほとんど変化していない生物学的特徴

外部リンク

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相同器官

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2022/06/03 01:20 UTC 版)

白膜 (陰核)」の記事における「相同器官」の解説

陰核白膜は、陰茎白膜似た特徴持っているが、いくつかの違いがあり、女性白膜は1/2〜1/3の厚さである 。陰核白膜表在性縦線維はまれであり、ほとんどが海綿体長さであるか、特定の部分存在しないことさえある。男性では、白膜2つの層がよく発達している。これは、性交重要な役割果たしている陰茎のそれと比較して覚醒中の陰核適度な伸長によって説明される

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