植物の進化 植物の進化の概要

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植物の進化

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2023/12/13 16:54 UTC 版)

後期シルル紀の胞子嚢。緑: 胞子四分子。青: 三条溝型胞子（Y字型の模様がある胞子）。胞子の直径はおよそ30～35 μm

地質的な証拠によると、12億年前の地上には藻類膜（algal scum）が形成されていた。しかし約4億5000万年前のオルドビス紀になるまで、いわゆる陸上植物は現れなかった^[1]。それらは約4億2000万年前の後期シルル紀になって多様化し、その成果は前期デボン紀のラーゲルシュテッテンであるライニーチャートから見ることができる。このチャートは、鉱泉による珪化作用によって、初期植物を細胞段階までよく保存している。中期デボン紀までには、現生の植物にある部分の多くが現れる。根、葉、二次木部など。またデボン紀後期には種子が現れた^[2]。 それらにより、後期デボン紀の植物は、巨木の森を形成できる段階まで高度なものになっていた。デボン紀以降にも進化は続いた。ペルム紀末期の大量絶滅で、多少の構造的変化はあったものの、ほとんどのグループが比較的生き残った。そして約2億年前の三畳紀に、花が出現し、それは白亜紀と古第三紀を通じて大発展した。最も新しく登場した大きなグループはイネ科の草で、およそ4000万年前の古第三紀始新世から重要な存在になってきた。イネ科の草は、新しい代謝の方法を開発することにより、低い二酸化炭素濃度や、熱帯の温暖で乾燥した気候に1000万年前から適応してきた。

陸上への進出

デボン紀に植物は、陸上への大規模な進出を開始した。そして、それ自身の浸食と堆積の作用によって、大きな気候の変化をもたらした。

陸上植物は、おそらく5億1000万年前ごろに、緑藻類から進化した^[3]。現生で最も陸上植物に近い緑藻類は車軸藻植物門、特に車軸藻類である。車軸藻類の生態が当時からあまり変わらないものと仮定すると、陸上植物の起源は以下のようなものになる。枝分かれをした糸状の藻で、半数体（haplontic）。棲息場所は浅い淡水の下で^[4]、おそらく、季節的に乾燥する小さな池の縁であった^[3]。また、菌類との共生が、初期植物の陸上進出を助けた可能性がある^[3][5]。

いわゆる陸上植物は、陸上での最初の光合成生物というわけではない。岩石の風化についての研究によれば、生物は既に12億年前に陸上に生存していた^[3]。また10億年前の淡水湖の堆積層から微生物の化石も見つかっている^[6]。しかし炭素同位体の地質記録の研究によれば、8億5000万年前までは、大気の構成に変化を与えるほどの影響は無かった^[7]。これらの生物はおそらく、小さく単純で、藻類皮膜（浮き緑藻、algal scum）に毛が生えた程度のものであった^[3]。

4億7000万年前の中期オルドビス紀から、陸上植物のものと比定される最古の記録である胞子四分子^[8]が見つかっている^[9][10]。四分子胞子とは、同種の4つの胞子が（立体的に）つながっているもので、1つの細胞が減数分裂をする過程で発生する。四分子胞子はすべての陸上植物と一部の藻類で生じる^[8]。最古の胞子の微細構造は、現生の苔類のものとよく似ており、同じ段階の生物だったことを示唆している^[11]。これ以前に真核生物の陸上進出がなかったのは、もしかすると大気の「毒性」が障害になっていたのかもしれない^[12]。もしくは単に、陸棲化に必要な構造の複雑さを獲得するまでの進化に、時間がかかっただけなのかもしれない^[13]。

三条型胞子というのは、四分子胞子が分かれたものである。これはすぐ後のオルドビス紀後期に現れる^[14]。四分子胞子が分かれるとき、それぞれの胞子に丫字型の「三条」が現れる。胞子が隣接する胞子と一点に押し込まれていた跡である^[8]。しかしながら、この現象が起きるためには、早い段階から胞子壁が、頑丈で堅牢性のあるものでなければならない。堅牢性があることから、耐乾燥性もあったことが示唆される。そして耐乾燥性は水中以外で生存する胞子にのみ固有な特性である。実際、有胚植物の中で水中生活に戻ったものは、堅牢な胞子壁を欠いており、そして三条を持っていない^[8]。藻類胞子の詳細な研究でも、三条を持つものは存在しない。これは、これらの胞子壁が十分に堅くないことと、また割合は高くないが、押しつけられて三条痕ができる前にバラバラになったか、もしくは正四面体の四分子にならなかったかである^[8]。

最初期の陸上植物の大型化石は、葉状体の生物であった。これは流れのある湿地に棲息しており、シルル紀の氾濫原を覆っていたことがわかっている。それは土地が水浸しのときのみ生き延びることができた^[15]。

植物が陸上へ上がった後、乾燥に対してはいくつかの対処法があった。コケ植物は乾燥に対し、忌避あるいは屈服する。つまり、棲息範囲を湿潤な環境に限定するか、または乾燥しきって次の水が得られるまで新陳代謝を「延期」状態にする。維管束植物は、乾燥に抵抗する。維管束植物のすべてが、外気に接触するところに防水性の外皮層を備えており（これはコケ植物の一部も同様）、水分のロスを節約している。しかし、すべての部分を覆ってしまうと、大気中のCO₂も得られなくなってしまう。そこで、維管束植物はすみやかに気孔を進化させた。これは小さな穴で、呼吸を行うためのものである。また、維管束植物は体内の水の移動を助けるために、維管束組織を発達させた（下記参照）。また、配偶体主体の生活環を廃止した（下記参照）。

陸上植物相の確立によって、大気中の酸素濃度がそれまでにない値まで高まった。植物群落が代謝物として酸素を吐きだしたためである。酸素濃度が13%を超えた時点で、山火事が起きる可能性が出てきた。このことは、シルル紀前期の炭化した植物の化石によって記録されている^[16]。デボン紀末期の空白期間は問題になっているが、それを除けば炭化した植物はずっと存在している。

炭化は重要な化石生成過程の一つである。山火事は、変化しやすい内容を取り除いて、純粋に炭素でできた殻だけを残す場合がある。この殻は、草食動物や腐食生物にとって食料にならない、また頑丈であるので圧力にも耐えやすく、保存されやすい。外観的にも細胞以下の詳細な構造まで良く観察できる場合がある。

生活環の変化

「世代交代#植物の世代交代」を参照

被子植物の生活環

すべての多細胞陸上植物は、二つの相（しばしば「世代」と言われるが、これは誤解を招きやすい）からなる生活環を持っている^[17]。一つの相は、配偶体と呼ばれ、染色体を1セットだけ（nと表す；単相）持っており、配偶子（精子と卵子）を生産する。もう一つは胞子体と呼ばれ、ペアの染色体（2nと表す；複相）を持っており、胞子を生成する。この2つの相は、同一であることも、きわめて異なっていることもある。

植物進化で圧倒的に多いパターンは、配偶体世代の縮小・胞子体世代の増大である。陸上植物の祖先だった藻類は、ほぼ確実に単相（半数体）植物であり、生活環を通じて単相であって、単細胞の接合子が複相だった。すべての陸上植物（有胚植物とも言う）は単複相である。つまり、単相と複相のステージで、どちらも多細胞である期間がある^[17]。

単複相生活環の発生の理由としては、競合する2つの理論がある。

内挿説（もしくは対照説、挿入説とも言う）^[18]によれば、胞子体世代はまったく新規に進化したものである。接合子が減数分裂を行う前に、有糸分裂して生長することによって胞子体になった。この理論は、最初の胞子体は配偶体とまったく異なった形態をしていたこと、また胞子体が配偶体に依存していたことを示唆する^[18]。このことは、コケ植物について知られている知識とよく適合するように思われる。コケ植物は、生活力のある葉状の配偶体が、単純な胞子体、それもしばしば茎の上に胞子嚢が付いただけのものに寄生されている。 胞子体の複雑性がだんだん増大して、光合成細胞までが備わるようになると、それはもう配偶体に依存しなくてもよくなる。ツノゴケ類にその例が見られる。またさらに胞子体が発展し、組織と維管束系を備えるようになり、支配的な相になる。つまり維管束植物と同様になる^[17]。 この理論は、小さなクックソニア Cooksonia の個体が、配偶体に支えられていたという報告からも指示される。軸の増大が観察されており、これにより光合成組織の余地と、持続可能性が出てきたことが、自立した胞子体世代の発生を可能にしたかもしれない^[18]。

他の仮説は、変化説（あるいは、相同説）と言う。この仮説は、胞子体は、接合体の発芽の後の減数分裂の遅延によって、突然胞子体が現れたというものである。遺伝子の内容が同じなのであるから、単数体と倍数体の相は同じようなものになる。この説は、ある種の藻類の生態を説明する。これらの藻類は、そっくりの胞子体と配偶体のフェーズをそれぞれ形成する。その後乾燥した陸上環境への適応において、そのままでは生殖が困難になるため、配偶体の生殖活動が簡略化され、耐乾燥性の胞子をよりよく散布する胞子体が複雑化するという結果になった^[17]。ライニーチャートに保存されていた植物の胞子体と接合体は、似た程度の複雑さを示していた。このことは変化説の補強証拠となる^[18]。