遺伝子組み換え作物 第二世代組換え食品の開発状況

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遺伝子組み換え作物

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/05/12 02:58 UTC 版)

第二世代組換え食品の開発状況

概説

第二世代組換え食品とは、ワクチン等の有用タンパク質の工場として利用することができたり、栄養素を多く含ませたり、食品中の有害物質を低減させたり、消費者にとって利益が目に見えるものである。例えば、B型肝炎予防の食べるワクチンとしてB型肝炎ウイルスの表面抗原をバナナで発現させ経口免疫によってB型肝炎感染を防除する試みがある[91]。油糧種子中の油脂の脂肪酸残基組成を改変することは、第二世代組換え食品開発の初期からの目標であった。また、日本においてはインスリンを分泌誘導して糖尿病になりにくくするコメや経口免疫寛容によるスギ花粉症を低減するコメの開発が先行している。また、鉄分を多く含むコメも開発中である。

オレイン酸高含有遺伝子組換えダイズ

一般的なダイズ油中の不飽和脂肪酸残基の組成はリノール酸(18:2)(約50%)、オレイン酸(18:1)(約20%)、リノレン酸(18:3)(約10%)である。一方、オレイン酸高含有遺伝子組換えダイズ油(高オレイン酸ダイズ油)には約85%のオレイン酸残基が含まれ、リノール酸やリノレン酸などの多価不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids : PUFAs)残基が少ない。オレイン酸のような一価不飽和脂肪酸(monounsaturated fatty acid)残基を多量に含む油脂は血中の高密度リポタンパク質(high density lipoprotein : HDL)の比率を増やして、動脈硬化を防止すると考えられている。更に、オレイン酸はPUFAsに比べ酸化に安定である。そのため、高オレイン酸ダイズ油は揚げ油などに適している。

これは、炭素数18の脂肪酸の不飽和化に関与している酵素の発現を制御することによって達成された。

ステアリン酸からリノール酸までの不飽和化酵素デサチュラーゼには、ステアリン酸(18:0)のCoAチオエステルであるステアロイルCoA (stearoyl-CoA[92])からオレイン酸のCoAチオエステルであるオレオイルCoA (oleoyl-CoA[93])への反応を触媒するΔ9-desaturase[94] (ω9-desaturaseとも[注釈 46]とオレイン酸残基からリノール酸残基への不飽和化に関与している酵素ω6-desaturase (デサチュラーゼ, Δ12-desaturaseとも: FAD2)がある。このω6-desaturaseの遺伝子(FAD2)の発現を抑制することによってオレイン酸残基の含量を高めている。デュポン社のダイス 260-05系統に関しては、「高オレイン酸ダイズ（GmFad2-1, Glycine max (L.) Merr.）(260-05, OECD UI :DD- Ø26ØØ5-3) 申請書等の概要[95]」により、公表されている。

更に、FAD2を抑制するだけではなくFATBも抑制することにより、飽和脂肪酸残基含量が少なくオレイン酸残基含量の多いダイズが開発されている。FATBとは、パルミトイル-ACP チオエステラーゼ(palmitoyl-ACP thioesterase, EC 3.1.2.14[注釈 47], ACP: acyl carrier protein、アシル輸送タンパク質)であり、炭素鎖14-18の飽和脂肪酸残基を持つアシル-ACPを加水分解でき、その中でも主にパルミトイル-ACP (16:0-ACP)を加水分解する。一方、FATAはオレオイル-ACPを加水分解する[注釈 48]。FATBが抑制され、FATA活性が十分ある場合、飽和脂肪酸残基が減少し、不飽和脂肪酸残基が増加する。更に、多価不飽和脂肪酸残基への変換を触媒するFAD2が抑制されていれば、一価不飽和脂肪酸残基であるオレイン酸残基の含量は増加する。このような形質を持つモンサント社のMON87705系統に関しては、「低飽和脂肪酸・高オレイン酸及び除草剤グリホサート耐性ダイズ(GmFAD2-1A, GmFATB1A, 改変cp4 epsps, Glycine max (L.) Merr.)(MON87705, OECD UI: MON-877Ø5-6)申請書等の概要[96]」により、公表されている。

ステアリドン酸含有遺伝子組換えダイズ

エイコサペンタエン酸(eicosapentaenoic acid(20:5): EPA)やドコサヘキサエン酸(docosahexaenoic acid(22:6): DHA) などの長鎖ω-3脂肪酸は、心臓発作のリスクを軽減することが知られている。これらの脂肪酸の前駆体であるステアリドン酸(stearidonic acid(18:4): SDA)の残基を含むダイズを育種した。ダイズにはSDAが含まれない。これは、炭素鎖18個の脂肪酸のカルボキシル基から数えて6番目と7番目の炭素の間を二重結合を導入するω12-desaturase[注釈 49]がダイズにないためである。そこでサクラソウの一種であるPrimula juliaeからω12-desaturaseに対応するコーディング領域が導入された。

また、ダイズのリノール酸残基からα-リノレン酸残基へ変換するω3-desaturase(Δ15-desaturase: FAD3)の活性を高めるために、アカパンカビ(Neurospora crassa)のΔ15-desaturaseの遺伝子も導入されている。その結果、リノール酸のCoAチオエステルであるリノレオイル-CoA (linoleoyl-CoA[97])からω12-desaturaseによってγ-リノレン酸のCoAチオエステルであるγ-リノレノイル-CoA (γ-linolenoyl-CoA[98])[注釈 50]に、γ-リノレノイル-CoAからω3-desaturaseによってステアリドノイル-CoA(stearidonoyl-CoA[99])へと変換される。もしくは、リノレオイル-CoAからω3-desaturaseによってα-リノレン酸のCoAチオエステルであるα-リノレノイル-CoA (α-linolenoyl-CoA[100])へ、α-リノレノイルCoAからω12-desaturaseによってステアリドノイル-CoA[注釈 51]へと変換される。

ステアリドン酸含有遺伝子組換えダイズに関してはモンサント社のMON87769が、「ステアリドン酸産生及び除草剤グリホサート耐性ダイズ(改変Pj.D6D, 改変Nc.Fad3, 改変cp4 epsps, Glycine max (L.) Merr.)(MON87769×MON89788, OECD UI:MON-87769-7×MON-89788-1)申請書等の概要[101]」で公表されている。

リシン高含有トウモロコシ

L-リシン (L-lysine) は必須アミノ酸の一種である。しかし、イネ科の植物の貯蔵タンパク質ではその含有量が低いため、飼料として使う際にはリシンを添加している。このコストを低減するために、リシンを多く含むトウモロコシであるモンサントLY038が開発された。

現在、市販されているリシンは、微生物[注釈 52]を用いたアミノ酸発酵によって工業生産されているものである。各アミノ酸生合成系では、それぞれのアミノ酸濃度が低下すると生合成が促進されるとともに、必要以上にアミノ酸濃度が上昇すると生合成が抑制されるようにフィードバック制御されている。微生物によるアミノ酸発酵においてはそのアミノ酸の生合成系の鍵酵素のフィードバック阻害が解除されたものを利用することが多い。あるアミノ酸の生合成系のフィードバック阻害解除株はそのアミノ酸のアナログに対する耐性株(アナログ耐性株)として得られる。リシン生合成の場合、フィードバック阻害は、リシン生合成系の酵素群の1つで鍵酵素でもあるジヒドロジピコリン酸合成酵素[注釈 53](DHDPS)の酵素活性の低下で生じる。最終産物であるリシンがネガティブ・エフェクターとしてアロステリック酵素であるDHDPSに作用する。

そこで、リシン・アナログ耐性のCorynebacterium glutamicumのDHDPS(リシンによるフィードバック阻害が解除されている変異型)をコードしている遺伝子cordapAが利用された。更に、植物の細胞質中で合成されたC. glutamicumの変異型DHDPSが植物のリシン生合成の場であるプラスチドへ移行できるように、トウモロコシのDHDPSの遺伝子mDHDPSのプラスチドへの移行配列(transit peptide)部分の塩基配列が、C. glutamicumのDHDPS遺伝子(cordapA)と連結された融合遺伝子がつくられた。それにトウモロコシの胚乳の貯蔵タンパク質であるグロブリン(globlin 1)の遺伝子のプロモーターと連結されたものがトウモロコシに導入された。導入されたC. glutamicumの変異型DHDPSはフィードバック阻害が解除されているため植物でもリシン生合成がフィードバック阻害されず、また、胚乳中で発現するグロブリン遺伝子のプロモーターによってトウモロコシ種子中のリシン含有量が増加した。モンサントLY038の「生物多様性影響評価書の概要[102]」、「高リシン(lysine)トウモロコシ(cordapA, Zea mays subsp. mays (L.) Iltis)(LY038, OECD UI: REN-ØØØ38-3)の生物多様性影響評価書の概要[103]」は、公開されている。形質転換における選択系・選択マーカー遺伝子の除去系として、後述の「選択マーカー遺伝子の除去系」のうちの「Cre-loxP system」が用いられている。

プロビタミンA強化作物

概説

ビタミンAの欠乏は、子供の失明や発育障害などを招き、慢性的に摂取量が少ない後進地域では将来の人口構成にまで影響を与える。このため、国際協力の一環として様々な研究機関や団体がビタミンAの摂取量を高めるための品種改良に取り組んでいる[104]。植物のカロテノイドの一部はビタミンAの前駆体であるプロビタミンAである。1分子のβ-カロテン(β-carotene)から2分子のビタミンAに、1分子のα-カロテンやγ-カロテンやβ-クリプトキサンチンから1分子のビタミンAに変換される。そこで、作物中のプロビタミンA量を増やすための機構として次のものが挙げられる。

  • カロテノイド生合成系の強化によるカロテノイド全体の増加
  • プロビタミンAとしての効力の高いβ-カロテンの高比率化
  • カロテンからキサントフィルへの変換の抑制

そこでイネ、トウモロコシ、コムギ、ジャガイモ、サツマイモなど様々な作物において、これらの機構が応用されてプロビタミンA強化作物が開発されている。

ゴールデンライス

詳細は「ゴールデンライス」を参照

多くの発展途上国において深刻な問題になっているビタミンA(vitamin A)欠乏の解決策として開発されたイネの品種である[105]。ビタミンAの前駆体であるβ-カロテンを内胚乳に含有するため精米された米が黄金色を呈することから、このような名称がつけられた[106]。

ゴールデンライスには植物由来のフィトエン合成酵素[注釈 54]の遺伝子psyと細菌由来のフィトエン不飽和化酵素[注釈 55]の遺伝子crtIが導入されており、リコペンを合成できる[106]。細菌由来のフィトエン不飽和化酵素であるCrtIは植物のカロテノイド合成場所であるプラスチドへはそのままでは移行できないので、crtIにはプラスチドへの移行ペプチドをコードした塩基配列が融合されている[107]。リコペンはイネの内胚乳中にもともと存在するリコペンβ-環化酵素[注釈 56]によってβ-カロテンに変換される[108]。

ゴールデンライス自体を主食としてもビタミンAの必要量を満たさないとの主張が遺伝子組換え食品反対派にあったが、2005年には、新たにゴールデンライス2が発表され、これだけを摂食することでビタミンAの必要量がまかなえるようになった[105]。これはカロテノイド生合成系遺伝子としてゴールデンライスで用いられていたスイセン由来のpsyの代わりにトウモロコシ由来のpsyを利用することにより達成された[105]。

ゴールデンライスは2015年にアメリカ合衆国特許商標庁の"Patents for Humanity Awards（英語版）"を受賞し[109]、2018年にはオーストラリア、ニュージーランド、カナダ、アメリカ合衆国で食品として承認され[110]、そして2021年に世界で初めてフィリピンで洪水と乾燥の両方に耐性があるコメ品種「RC82」を遺伝子操作したゴールデンライスの商業栽培が認可された[111]。

プロビタミンA強化ジャガイモ

ジャガイモにおいては様々な機構が適用されて塊茎中のプロビタミンAが強化されたジャガイモが開発されている。ゴールデンライスと同様にカロテノイド生合成を強化する目的で、Erwinia由来のフィトエン合成酵素(CrtB)とフィトエン不飽和化酵素(CrtI)とリコペンβ-環化酵素(CrtY)の遺伝子が導入されたものが開発された[112]。また、プロビタミンAとしての効力の高いβ-カロテンの高比率化をはかるために、α-カロテンの合成に関与するリコペンε-環化酵素[注釈 57]を抑制して、β-環を持つカロテノイドの含量を高めたものも開発されている[113]。更に、β-カロテンからキサントフィルへの変換を抑制することにより、β-カロテン含量を高めたジャガイモも開発されている。β-カロテンのβ-環を水酸化する酵素、β-カロテン 3-水酸化酵素[注釈 58]を抑制するものである[114]。これらのプロビタミンAが強化されたジャガイモの塊茎の断面は黄色味を呈する。

ビタミンE強化ダイズ

トコフェロール類にはビタミンE活性があるが、分子種によってその活性の強弱は異なる。トコフェロール類はメチル化の程度やメチル基の位置によって、α-, β-, γ-, δ-トコフェロールと区別されている。これらの中では、α-トコフェロールが最もビタミンE活性が強い分子種であり、次がβ-トコフェロールである。ダイズ種子に由来するダイズ油中に存在するトコフェロール類の主要分子種はγ-トコフェロールであり、次がδ-トコフェロールである。これらはビタミンE活性が弱い。そこで、これらをα-トコフェロールやβ-トコフェロールに変換することによってビタミンE活性を増強することが試みられた[115]。エゴマ(Perilla frutescens, シソと同種の植物)のγ-トコフェロール・メチル転移酵素[注釈 59]の遺伝子をエンドウマメの種子特異的貯蔵タンパク質であるvicillinの遺伝子のプロモーターを用いてダイズの種子中で発現させた。その結果、γ-トコフェロールやδ-トコフェロールの含量は大幅に減る一方、α-トコフェロール含量は10倍強、β-トコフェロール含量は15倍弱まで増えた。その結果、ビタミンE活性が4.8倍強化されたダイズ種子が得られた。

アントシアニン高含有果実

アントシアニンはフラボノイド系のポリフェノールであり、植物の重要な色素である。アントシアニンには抗酸化活性とともに様々な生理活性があり、健康食品としても注目されている。このアントシアニンをトマトで大量に蓄積させることに成功した。キンギョソウ由来のアントシアニンの合成を誘導する2種類の転写因子の遺伝子Delila (Del)(ACCESSION M84913塩基配列)とRosea1 (Ros1)(ACCESSION DQ275529塩基配列)をトマトに導入し、過剰発現させたところ、デルフィニジン系のアントシアニンを大量に蓄積した紫色のトマトの果実ができた[116]。このアントシアニンが大量に蓄積して果実が紫色になる形質は、トマトの他の品種と交配させると、交雑品種にも遺伝することが示されている。

スギ花粉米

詳細は「スギ花粉米」を参照

スギ花粉米とは、摂食によりスギ花粉症を緩和させることを目的に、スギ花粉が持つ抗原タンパク質が種子に蓄積するように遺伝子組換えによって作出されたイネである。2005年に農業生物資源研究所の高木英典らによってマウスでスギ花粉へのアレルギー症状の緩和が報告され、ヒトへの応用に向け研究開発が進められている[117]。

鉄分豊富なコメ

上記にあるゴールデンライスと同様に、多くの発展途上国において深刻な問題になっている鉄欠乏とそれによる貧血の解決策として鉄分豊富なコメが開発されている。大きく分けて二つの方法がある。一つは、鉄を貯蔵するダイズ由来のタンパク質であるフェリチン(ferritin)の分子種H1やH2[118]をイネの種子中に多量に蓄積させることで種子中の鉄貯蔵能力を高め、鉄含有量を増加させる方法であり、こちらは"フェリチン米"とも呼ばれている[119][120]。もう一つは、植物にとって鉄イオン吸収に関わるムギネ酸合成の前駆体であるとともに鉄イオンの体内輸送に係るニコチアナミンを合成する酵素[注釈 42]の遺伝子の発現量を高める方法である。オオムギ由来の高発現のニコチアナミン合成酵素遺伝子をイネに導入して植物体中のニコチアナミンを増やすことで鉄の種子への輸送能力を高めている。こちらの方法では白米中の鉄濃度が3倍に増加していた[121][122]。ニコチアナミン合成酵素遺伝子は、アルカリ性土壌でも鉄イオンを吸収して生育できるイネやトウモロコシの開発にも利用されている。

フィターゼ生産作物

フィチン酸(phytate[注釈 60]は種子などの多くの植物組織に存在する植物における主要なリン酸の貯蔵形態である。フィチン酸はキレート作用が強く、多くの金属イオンを強く結合し、特にフィチン (phytin: 不溶性のフィチン酸の金属塩)の形で多く存在する。フィチン酸のリン酸残基は、非反芻動物ではフィチン酸加水分解酵素であるフィターゼ[注釈 61]がほとんどないため、消化・吸収されにくい。非反芻動物由来の糞便中から未分解のフィチン酸が環境に放出されると環境中で分解されてリン酸が遊離して水圏の富栄養化を招くこととなる。一方、ウシなどの反芻動物はルーメン(反芻胃)内の微生物によって作られるフィターゼが加水分解するためフィチン酸由来のリン酸を利用できる。

現在、フィチン酸由来のリン酸やフィチンとして不溶化されているミネラルの吸収を増す目的で非反芻動物の飼料には、微生物由来のフィターゼを添加することがある。そこで、フィターゼを飼料に添加しなくてもよいように糸状菌や大腸菌のフィターゼの遺伝子をトウモロコシやダイズで発現させてフィチン酸のリン酸の有効利用率を高める試みが行われた[123]。更に、フィターゼ生産トウモロコシをニワトリに給餌してフィチン酸由来のリン酸の有効利用率が上昇していることが確かめられた[124][125]。

その他、フィチン酸は金属イオンに対するキレート活性が高いためフィチン酸によって鉄の吸収が阻害されるが、鉄貯蔵タンパク質であるフェリチン(ferritin)とフィターゼを共に生産させたトウモロコシでは鉄分の有効利用率が有意に上昇していた[126]という報告もある。

貯蔵デンプンの改質

デンプンは、グルコースのポリマーで、直鎖構造のアミロースと枝分かれ構造をもつアミロペクチンから構成されている。アミロースとアミロペクチンの分子量や含量や枝分かれ頻度によって物性が異なる。デンプンは植物のプラスチドで生合成され、特にデンプン合成が盛んでデンプンを貯蔵しているプラスチドをアミロプラストとよぶ。細胞質からプラスチドに輸送されたグルコース-1-リン酸やグルコース-6-リン酸やADP-グルコース[注釈 62]はプラスチド中で最終的にADP-グルコースとなり、ADP-グルコースのグルコース残基はデンプン合成酵素[注釈 63]によって伸長中のアミロースやアミロペクチンの非還元末端のグルコース残基の4位の水酸基と脱水縮合して新たなα-1,4グルコシド結合を形成して取り込まれる。プラスチド中のデンプン合成酵素はデンプン粒結合型デンプン合成酵素 (GBSS: granule-bound starch synthase)と可溶性デンプン合成酵素(SSS: soluble starch synthase)に大別される。GBSSはアミロースの生合成に関与している。SSSによって合成途中のα-1,4グルコシド結合のグルコース残基の直鎖が、枝分かれ酵素[注釈 64]によって一部切断され、その切断されて生じた還元末端のグルコース残基の1位の水酸基と直鎖部分の中間のグルコース残基の6位の水酸基の間でα-1,6グルコシド結合が生じる。こうして生じた分子中に存在する複数の非還元末端はSSSによって伸長するとともに枝分かれ酵素によって新たに非還元末端の側鎖が次々と形成される。一方、余分なα-1,6グルコシド結合部分は枝切り酵素によって切断され側鎖は整理されて、アミロペクチンは合成される。つまり、アミロースとアミロペクチンの含量はGBSSとSSSの活性によって制御されている。よって、GBSSが欠損していればアミロペクチンのみを含むモチ性となり、SSSの活性が低下していると高アミロース含量となる。そこで遺伝子操作によってGBSSやSSSの生産量を制御して、デンプン組成を改変できるようになった。

GBSS生産量が抑制されてモチ性に変換された"Amflora"と名付けられたジャガイモ品種(EH92-527-1系統)が既にBASFによって開発され、チェコ、スウェーデン、ドイツで商業栽培されている[127]。

キャッサバ中のシアン化合物の削減

キャッサバ (Manihot esculenta) は熱帯における重要な作物である。ただし、タンパク質含量が少なく、かつ、有毒なシアン化合物である青酸配糖体を多く含んでいる。含まれる青酸配糖体のうち、95%はリナマリンで、5%はロトストラリン[注釈 65]である。キャッサバを食料や飼料にするためには青酸配糖体や分解産物であるアセトンシアノヒドリン[注釈 66]の除去が重要であり、不十分だと健康被害が生じることがある。そこでキャッサバ中のシアン化合物を減少させるための研究が進められている。その一つにはヒドロキシニトリル脱離酵素 [注釈 67]をキャッサバの根で生産させるというものがある。ヒドロキシニトリル脱離酵素はアセトンシアノヒドリンを青酸とアセトンに分解する酵素である。ヒドロキシニトリル脱離酵素によって生じた青酸は気化するため、ヒドロキシニトリル脱離酵素活性とキャッサバ中の青酸化合物の濃度との間には負の相関性がある[128]。野生型のキャッサバの根ではほとんど生産されていないヒドロキシニトリル脱離酵素を根で過剰生産させた結果、形質転換体では根でリナマリン含量が80%低下すると共にタンパク質含量が3倍に増加していた[129]。

ワタ子実中のゴシポールの削減

ワタ(Gossypium hirsutum)の種子約1. 65 kg当たり、ワタ繊維1 kgが生産される。ワタの種子は21%の油脂とともに23%の高品質のタンパク質を含んでいる。しかし、ワタの種子自体や脱脂種子は反芻動物の飼料として利用されているが、食料としても単胃動物の飼料としても利用されていない。心機能と肝機能を障害するゴシポール[注釈 68]が腺に含まれているからである。ゴシポールはセスキテルペンの一種である。そこで、棉実を食料、飼料として利用するために、腺を持たない変異ワタが発見されたのでそれを用いて腺欠損品種の育種がすすめられ、上市された。しかし、腺欠損品種は害虫抵抗性に関与しているテルペノイドを欠くため、極めて虫害に遭いやすいので農民に拒否された。そこで種子でのみゴシポールが削減された品種の開発を目的として、ゴシポールの前駆体であるδ-カディニン[注釈 69]をファルネシルピロリン酸[注釈 70]から合成する酵素であるδ-カディニン合成酵素[注釈 71]を、ワタの種子特異的α-globulin Bの遺伝子のプロモーターを用い、RNAiで抑制した形質転換ワタが開発された[130][131]。この形質転換植物の種子と若い芽生えにおいてのみゴシポールや関連物質の含量が低下しており、他の地上部や根では含量の変化はなかった。つまり、害虫抵抗性は大きくは変化せず、また、この形質は多世代にわたり安定に遺伝していた。

アクリルアミド生成量の少ないジャガイモ

デンプンなどの糖類とアスパラギンが共存しているもの、穀類など、を加熱すると様々な毒性を持つアクリルアミドが生成する。特にフライドポテトなどが問題視されている。そこでアクリルアミド生成量を減らすために遊離アスパラギン含量の少ないジャガイモの開発が行われている。 ジャガイモにはアスパラギン合成酵素[注釈 72]としてStAst1とStAst2の二種類が知られている。まず初めにStAst1とStAst2の遺伝子StAst1とStAst2の双方を根茎特異的に抑制した形質転換ジャガイモが開発された。温室での形質転換ジャガイモの生育や根茎の収量は野生型のものと遜色がなく、その根茎中の遊離アスパラギン含量は野生型のものの1/20程度であった[132]。ところが、その形質転換体を圃場試験したところ、植物体の生育は悪く、根茎はいびつで収量は低かった[133]。そこで、解析を進めた結果、StAst1は根茎で主に、StAst2は緑色組織で主に発現していることがわかった。そのため、StAst1を根茎特異的に抑制したところ、圃場試験においても生育や収量が正常で、遊離アスパラギン含量が少ない、つまり、加熱してもアクリルアミド生成量の少ない形質転換ジャガイモが得られた[133]。

そしてAsn1 (StAst1と同じ)をRNAiによって抑制して遊離アスパラギンを減少させ、ホスホリラーゼとデンプン関連タンパク質であるR1をRNAiによって抑制してデンプンから還元糖への変換を抑えて、両者の効果によって加熱によるアクリルアミドの生成を減少させたジャガイモがInnateという商標で2015年3月20日にアメリカ食品医薬品局(FDA)によって認可された[24]。なお、Innateにおいては傷や切断による褐変を防ぐために、ポリフェノール・オキシダーゼの遺伝子Ppo5をRNAiによって抑制してされている[25]。

涙の出ないタマネギ

涙の出ないタマネギを参照。

褐変しにくいリンゴ

リンゴの果実を切断すると、果実の切断面が褐変することが知られている。これは果実の細胞の液胞中のクロロゲン酸やエピカテキンなどのポリフェノールがプラスチド中のポリフェノールオキシダーゼ(PPO: polyphenol oxidase)と細胞の損傷によって接触して、酸化重合されて分子中の共役二重結合が伸び、長波長の光まで吸収することが原因である。そこで、リンゴの果実の褐変を押さえるために4種類のPPOの遺伝子 PPO2, GPO3, APO5, pSR7のそれぞれ394, 457, 457, 453 塩基対のDNA断片を利用したRNAiによってPPO活性が抑制されたリンゴが開発された[26]。リンゴの品種Golden DeliciousとGranny Smithにおいて実用化され、Artic appleの商標で2015年3月20日にアメリカのFDAによって認可された[27]。


脚注

注釈

  1. ^ Ignite/Basta、 Glufosinate (グルホシネート)、Herbiace等の名称で販売されている。
  2. ^ グルタミン合成酵素の阻害剤として実際に作用するのは、ビアラホスから2分子のアラニン残基が加水分解により遊離したホスフィノスリシン（英語版）である。
  3. ^ phosphinothricin N-acetyltransferase: PAT, EC 2.3.1.183, 反応
  4. ^ bromoxynil: 3,5-dibromo 4-hydroxybenzonitrile, BXN, CAS No. 1689-84-5
  5. ^ ioxynil: 3,5-diiodo 4-hydroxybenzonitrile
  6. ^ bromoxynil nitrilase, EC 3.5.5.6, 反応
  7. ^ EC 2.2.1.6, ALS: acetolactate synthase（アセト乳酸合成酵素）, 反応; AHAS: acetohydroxy acid synthase（アセトヒドロキシ酸合成酵素）の両活性を持つ
  8. ^ branched-chain amino acids: BCAA, バリン(L-valine)、イソロイシン(L-isoleucine)、ロイシン(L-leucine)の三アミノ酸の総称
  9. ^ chlorsulfuron
  10. ^ 2,4-dichlorophenoxyacetate、2,4-ジクロロフェノキシ酢酸
  11. ^ 2,4-dichlorophenol
  12. ^ 2,4-D monooxygenase, 2,4-D モノオキシゲナーゼ, EC 1.14.11.-, 反応
  13. ^ 申請書においてアリルオキシアルカノエート系除草なっているが、アリルではなくアリールが正しい。フェニル基はアリール基の一部であり、2,4-D(2,4-ジクロロフェノキシ酢酸)のフェノキシ基はアリールオキシ(またはアローキシ)基と表記されるべきである。アリルとすると別の官能基であるアリル基と誤解されかねない。
  14. ^ dicamba monooxygenase: ジカンバ モノオキシゲナーゼ, DMO
  15. ^ 4-hydroxyphenylpyruvate dioxygenase: HPPD, EC 1.13.11.27, 反応
  16. ^ 4-hydroxyphenylpyruvate
  17. ^ homogentisate
  18. ^ plastoquinone
  19. ^ 2-methyl-6-phytylquinol
  20. ^ 2-cyano-3-cyclopropyl-1-(2-methylsulfonyl-4-trifluoromethylphenyl)propane-1,3-dione: DKN
  21. ^ mesotrione, 2-(4-メシル-2-ニトロベンゾイル)シクロヘキサン-1,3-ジオン: 2-(4-mesyl-2-nitrobenzoyl)cyclohexane-1,3-dione
  22. ^ Bt11スイートコーン(官報掲載日2001.3.30), MON89034(官報掲載日2007.11.6)
  23. ^ β-lactamase, EC 3.5.2.6, 反応
  24. ^ polygalacturonase, EC 3.2.1.15, 反応
  25. ^ ACC synthase, EC 4.4.1.14, 反応
  26. ^ ACC oxidase, EC 1.14.17.4, 反応
  27. ^ ACC deaminase, EC 3.5.99.7,反応
  28. ^ S-adenosyl-L-methionine hydrolase, EC 3.3.1.2, 反応
  29. ^ 家庭においてもキウイフルーツを追熟させたい場合、エチレンをよく発生するリンゴと同じビニール袋に入れて保存するのも同じ原理である。
  30. ^ DNA adenine methylase、EC 2.1.1.72、反応
  31. ^ choline
  32. ^ choline monooxygenase, EC 1.14.15.7, 反応
  33. ^ betaine aldehyde dehydrogenase, EC 1.2.1.8, 反応
  34. ^ choline oxidase, EC 1.1.3.17, 反応
  35. ^ proline dehydrogenase, EC 1.5.99.8, 反応
  36. ^ trehalose 6-phosphate synthase, EC 2.4.1.15, 反応
  37. ^ trehalose 6-phosphate phosphatase, EC 3.1.3.12, 反応
  38. ^ ascorbate peroxidase, EC 1.11.1.11, 反応
  39. ^ glutathione peroxidase, EC 1.11.1.9, 反応
  40. ^ catalase, EC 1.11.1.6, 反応
  41. ^ superoxide dismutase, EC 1.15.1.1, 反応
  42. ^ a b nicotianamine synthase, EC 2.5.1.43, 反応
  43. ^ nicotianamine aminotransferase, EC 2.6.1.80, 反応
  44. ^ 3"-deamino-3"-oxonicotianamine reductase, EC 1.1.1.285, 反応
  45. ^ 2'-deoxymugineic acid-2'-dioxygenase: IDS3, EC 1.14.11.24, 反応
  46. ^ EC 1.14.19.1, 反応
  47. ^ EC 3.1.2.14、反応
  48. ^ 反応
  49. ^ デサチュラーゼ: カルボキシル基の反対側から数えて12番目と13番目の炭素の間に二重結合、Δ6-desaturaseともいう, EC 1.14.19.3, 反応
  50. ^ 反応
  51. ^ 反応
  52. ^ 多くの場合、リシン生産菌としてコリネバクテリウム属細菌のCorynebacterium glutamicumが用いられている。
  53. ^ dihydrodipicolinate synthase: EC 4.2.1.52, 反応
  54. ^ phytoene synthase, EC 2.5.1.32, 反応
  55. ^ フィトエン・デサチュラーゼ: phytoene desaturase: CrtI, EC 1.3.99.31, 反応
  56. ^ lycopene β-cyclase, EC 5.5.1.19, 反応
  57. ^ lycopene ε-cyclase, EC 5.5.1.18, 反応
  58. ^ β-carotene 3-hydroxylase, EC 1.14.13.129, 反応
  59. ^ γ-tocopherol methyltransferase, EC 2.1.1.95, 反応
  60. ^ phytate
  61. ^ phytase, EC 3.1.3.8, 反応, EC 3.1.3.26, 反応
  62. ^ ADP-glucose
  63. ^ starch synthase, EC 2.4.1.21, 反応
  64. ^ branching enzyme, EC 2.4.1.18, 反応
  65. ^ lotaustralin
  66. ^ acetone cyanohydrin: CAS 75-86-5
  67. ^ hydroxynitrile lyase, EC 4.1.2.46, 反応
  68. ^ gossypol
  69. ^ δ-cadinine
  70. ^ farnesyl pyrophosphate
  71. ^ (+)-δ-cadinene synthase, EC 4.2.3.13, 反応
  72. ^ L-asparagine synthetase, EC 6.3.1.1, 反応
  73. ^ "「北海道遺伝子組換え作物の栽培等による交雑等の防止に関する条例」は、GM作物を栽培する場合の規制であり、今回のような場合は対象外", 「遺伝子組換え作物の栽培等による交雑等の防止に関する条例」をめぐる状況
  74. ^ 「日本の家畜飼料は、ほぼその輸入に頼っている。三石誠司・宮城大教授（経営学）の試算では、日本に輸入される全穀物は年間約3200万トンで、半分以上の約1700万トンがGMという。」 食卓どこへ：遺伝子組み換え／1 生協「不使用」から転換 (小島正美、遠藤和行) 毎日新聞 2009年11月2日 東京朝刊
  75. ^ 『フィリピンの国際イネ研究所（IRRI）のロバート・ザイグラー所長は「今こそ遺伝子革命が必要だ」と力説する。「世界を救える技術があるのに規制して使わないのは犯罪に近い」とまで言い放った。』, "遺伝子組み換えに追い風 食糧高騰・温暖化が均衡破る", (庄司直樹), 2008年7月20日 朝日新聞
  76. ^ イギリスではビタミンA不足は深刻な問題となってはおらず、文脈的にもインドと考えられるので、in Indiaをin Englandと、またはIndianをEnglandと聴き間違えたのであろう。なお、紹介者の島村菜津の同一内容を紹介した別の著作においても"ビタミン不足の英国の子どもたち"と記載されている。「世にもマヌケなスローフードへの旅 第19回 インド編 無知な経済学者・政治家が農民たちを苦しめる！」, ECO JAPAN, 日経BP, 2008年05月20日
  77. ^ ヴァンダナ・シヴァ自身は「四万人」と著書の中で述べている。"インドの子供たちは毎年ビタミンA不足で、四万人が視力を失っているが、ビタミンAが豊富でどこにでも生えている植物を除草剤で殺してしまったことが、この悲劇を招いている。", p. 214, 左から3-1行, 「緑の革命とその暴力」, ヴァンダナ・シヴァ 著, 浜谷喜美子 訳, 発行所 株式会社 日本経済評論社, 1997年8月5日 第1刷発行, 旧ISBN 4-8188-0939-X, 現ISBN 978-4-8188-0939-0
  78. ^ 紹介者の島村菜津は、同様の内容を紹介した別の著作では「4万人に近い」と記述している。"「これからは、数年単位ではなくて、もっと長いスパンで考えて、地域を豊かにしていく視点が大切なの。それに、単一品種を効率よく育てれば、薬草やビタミンをたくさん含む野草は、雑草として排除される。小麦とともに育つバツアという薬草は、ビタミンAが豊富なのに、そうしたものが一気になぎ倒される。毎年、4万人に近い子どもたちがビタミンA不足で失明しているこの国で、ですよ」", "かつて、イギリスの学者が、ビタミンAの豊富なGM米「ゴールデンライス」を開発したとき、学者は「なぜビタミン不足の英国の子どもたちを救う研究に楯突くのか」とシヴァを批判した。", "この時も、彼女は「そんな米など必要ない。それより、リンゴを1つかじろうと教えればいい。ビタミン不足で失明している産地の子の身にもなってほしい」と噛みついた。", 「世にもマヌケなスローフードへの旅 第19回 インド編 無知な経済学者・政治家が農民たちを苦しめる！」, ECO JAPAN, 日経BP, 2008年05月20日
  79. ^ 赤米や黒米：玄米の状態だと色素を含んでいるが、精米すると白米になる
  80. ^ 字義通り茶色の米か、玄米(brown rice)の誤訳かは不明である。なお、農学の分野おいて「茶米」とは、病害や生理障害などを受けて褐色を呈する被害粒やエクアドル茶米菌の増えた米を指す。
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出典

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