分類と種
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分類と種
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現代系統解析ではプログナトドンは頻繁にモササウルス亜科に置かれるが、歴史的にはプラテカルプスやプリオプラテカルプス亜科に近縁であるとされていた。ルイ・ドロはモササウルス科の体系学に貢献した黎明期の研究者であり、当初は彼らを別個のトカゲ亜目に置いてモササウルス科とプリオプラテカルプス科の2つの科に分けた。この初期の分類学においてモササウルス科にはクリダステスとモササウルス、プラテカルプス、ハリサウルスおよびティロサウルスが含まれ、プリオプラテカルプス科にはタイプ属のプリオプラテカルプスのみが含まれた。これらの分類は前上顎骨の吻部の発達具合、方形骨のアブミ骨上突起の大きさ、血道弓が尾椎の椎体に癒合しているかに基づいていた。プログナトドンは microrhynchous というグループの中でプラテカルプスのすぐそばに配置された。megarhynchous(ティロサウルスとハイノサウルス)と mesorhynchous(モササウルスとクリダステス)という別の2つのグループも用意されていた。 プリオプラテカルプスが microrhynchous グループと共有する特徴を持つことをドロは1894年に示し、モササウルス科とプリオプラテカルプス科による2科の体系を放棄した上で、モササウルスの科であるモササウルス科だけを使用しはじめ、プログナトドンをプラテカルプスおよびプリオプラテカルプスと近縁な位置に配置した。 Russell (1967) ではプログナトドンはプリオプラテカルプス亜科に置かれたが、本属および近縁なプレシオティロサウルスからなる族であるプログナトドン族が確立された。彼はプログナトドン族に属するモササウルス科爬虫類を「プリオプラテカルプス亜科の明確な派生」と考え、他のプリオプラテカルプス亜科から巨大な顎と頑強な歯により区別できるとして、この族を正当化した。 ゴーデン・L・ベル・ジュニアは1997年に初めてモササウルス科の大規模系統解析を行い、新たな方法論を利用して Russell (1967) 以降に記載されたアイギアロサウルスなどの特に基盤的なモササウルス上科の分類群を編入し、初めてプログナトドンをグロビデンスやプレシオティロサウルスに近縁なモササウルス亜科とした。プログナトドン族は Russell (1967) で確立されたグロビデンスが属するもう1つの族であるグロビデンス族のシノニムとされた。ベルはまた、以前は単系統群と考えられていたプログナトドンが自身の解析では側系統群となることを強調した。 本属の他のモササウルス科の属との関係の見解は1997年からほぼ変化しておらず、常にモササウルス亜科の側系統群とされている。Cau and Madzia (2017) ではプログナトドンとプレシオティロサウルスが実際にはグロビデンス族から外れることが強調された。プログナトドンとプレシオティロサウルスは姉妹群として扱われているものの、Cau and Madzia (2017) ではモササウルス科のリストにおけるプログナトドン族とその定義は復活せず、その理由は言及されなかった。Cau と Madzia の解析および Simões et al. (2017) といった先行研究では、プログナトドンはモササウルス族の姉妹群であり、モササウルス族にプログナトドンを加えた分類群自体はグロビデンス族と姉妹群をなすと判明した。 Simões et al. (2017) のモササウルス科の包括的系統解析の結果のうち、モササウルス亜科のみを示す。このクラドグラムでプログナトドンは最も最新の研究で結論付けられたように側系統群として提示され、モササウルス族の派生的モササウルス亜科の姉妹群として位置付けられている。 モササウルス亜科 Dallasaurus turneri Clidastes liodontus Clidastes moorevillensis Clidastes propython Globidens dakotensis Globidens alabamaensis Prognathodon rapax Prognathodon overtoni Prognathodon saturator Prognathodon currii Prognathodon solvayi モササウルス族 Prognathodon waiparaensis Prognathodon kianda Eremiasaurus heterodontus Plesiotylosaurus crassidens Mosasaurus conodon Mosasaurus missouriensis Mosasaurus hoffmannii Plotosaurus bennisoni
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分類と種
出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2022/05/02 03:32 UTC 版)
ヘスペロルニス属には多くの種が記載されているが、いくつかの種は骨が非常に少なく、同様の大きさを持つ豊富(でかつ不完全)な分類群との正確な比較は不可能である。多くのケースでは、層序・産地・体サイズの相違によって種が区別されている。 最初に記載された種は Hesperornis regalis であった。本種は最も知られている種でもあり、断片的なものからより完全な骨格まで多くの標本が発見されている。全ての標本はニオブララ累層のスモーキー・ヒル・チョーク部層から産出している。 本来は別属の Lestornis crassipes として命名する予定であったが、1876年にマーシュは新種 Hesperornis crassipes を命名した。本種は H. regalis よりも大型で、H. regalis が4本の肋骨を持つのに対して5本の肋骨を有した。また、後肢と胸骨の装飾にも差異が見受けられた。H. crassipes は H. regalis と同時に同じ場所から発見されており、不完全な一つの骨格が知られている。骨格には頭骨の一部や歯が含まれている。 1876年にマーシュはニオブララ累層の H. regalis と同じ層準から発見された不完全な中足骨に H. gracilis と命名した。この標本はパラヘスペロルニス属の Parahesperornis alexi の分類の混乱に繋がった。P. alexi のタイプ標本は長らく H. gracilis と同種のものと考えられていたが、Lucas (1903) により別属として扱われた際に、誤って Hargeria gracilis として記載されてしまった。このミスは後に修正され、Hargeria はヘスペロルニスに戻り、そしてより特徴的な標本がパラヘスペロルニスに改名された。 ニオブララ累層以外から報告された最初の種は、合衆国モンタナ州のジュディスリバー累層(あるいはシガレットシェール累層(英語版))から部分的な後肢が知られている Hesperornis altus であった。マーシュはヘスペロルニスがカンザス州にしか生息しておらずモンタナ州のものは別属にすべきであると考えており、この標本は新属 Coniornis に位置付けられた。後の研究者の奥はこれに同意せず、本種をヘスペロルニス属に分類している。モンタナ州から報告された第二の種はシガレットシェール累層から記載された。単一の胴椎に基づいて1915年にShufeldtが H. montanaと命名した。H. altus との形質の比較は不可能であるが、推定される体サイズは H. montana の方が小型であるため独立した属と解釈された 。 1993年、北アメリカ以外から初めてヘスペロルニス属の化石が新種として報告された。NessovとYarkovはロシアのヴォルゴグラードの付近に分布する下部カンパニアン階から産出した断片骨格に Hesperornis rossicus と命名し、同時代の堆積物に由来する他の複数の標本も本種に分類されている。全長は約1.4メートルで、カナダのカナダガ(英語版)よりも僅かに小さい程度であり、ヘスペロルニス属では最大の種である。大型の体サイズと地理的位置の相違点以外では、本種は平たい中足骨をはじめとする後肢や足の特徴で他の種と区別できる。 2002年、これまでヘスペロルニス類と考えられていなかった化石について研究を行い、マーティンとリムが新種を発表した。命名された新種は非常に小型のH. mengeli や H. macdonaldi、僅かに大型の H. bairdi、非常に大型の H. chowi であった。そのどれもがサウスダコタ州やアルバータ州に分布するピエール頁岩累層(英語版)のシャロンスプリングス部層から産出しており、年代は約8050万年前と見られている。 さらに、SGU 3442 Ve02 and LO 9067t といった未分類の化石や、ロシアのロストフの未定種も存在する。前者の2つの標本はおそらく H. rossicus で、代わりに H. rossicus に属する標本のいくつかは後者の未同定の分類群に属すると見られている。
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分類と種
出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2019/10/24 02:20 UTC 版)
モササウルス科におけるハリサウルスの位置付けは長きにわたって物議を醸した。ハリサウルス・プラティスポンディルスのタイプ標本は全身ではなく角骨と頭蓋底が保存されているのみであり、ハリサウルスについて多くの情報が明かされているわけではないが、D・A・ラッセルの論文 Systematics and Morphology of American Mosasaurs (1967) で言及がなされた。角骨はプラテカルプスのものに似るが前面ではより対称的なハート型をなし、後方の側面では凸状の前腹側輪郭でわずかに膨らみを帯び、クリダステスと同様に関節表面の前外部縁と連続している。プテラカルプスとクリダステスはそれぞれがプリオプラテカルプス亜科とモササウルス亜科に分類されるため、ハリサウルスが両者それぞれに類似しているのは解釈が困難であった。ラッセルはハリサウルス・オンコグナトゥスに分類される標本の中耳骨上の隆起に基づき、ハリサウルスをプリオプラテカルプス亜科に分類した。 1980年代から1990年代にかけての発見により、ハリサウルスの研究は大きく進展し、ハリサウルス・プラティスポンディルスのより完全なタイプ標本が発見され、Lingham-Soliar が1996年の論文で Phosphorosaurus ortliebi をハリサウルス属に分類した。2005年にハリサウルス・ステルンベルギはナタリー・バーデットらによる新種ハリサウルス・アランボウルギの記載と同時に新属エオナタトルとして独立した。エオナタトルはハリサウルスとごく近縁であると記載され、2属は新設されたハリサウルス亜科に分類され、より派生的なモササウルス科との姉妹群と考えられた。 Tiago R. Simões らによる2017年5月の系統解析では、ハリサウルス含むハリサウルス亜科はモササウルス亜科の姉妹群であると判明した。これはティロサウルスやプレシオプラテカルプスよりもハリサウルス亜科がモササウルス亜科に近縁であることを支持している。 以下のクラドグラムはフォスフォロサウルス・ポンペテレガンスの記載で行われた小西卓哉らによる2015年の解析に基づくもので、ハリサウルスをハリサウルス亜科の最も基盤的な属として示しつつ本亜科内の系統関係を示す。この解析でプルリデンスとハリサウルス・オンコグナトゥスは除外されている。 ハリサウルス亜科 ハリサウルス・アランボウルギ ハリサウルス・プラティスポンディルス エオナタトル・コレンシス エオナタトル・ステルンベルギ フォスフォロサウルス・オルトリエビ フォスフォロサウルス・ポンペテレガンス ハリサウルスのうちハリサウルス・プラティスポンディルスとハリサウルス・アランボウルギの計2種が有効であると考えられている。かつて西部内海陸路の一部であったカンパニアンまたはサントニアンの堆積層から発見されたハリサウルス・オンコグナトゥスは、既知の標本の全てが第二次世界大戦で破壊されたため疑問名とされている。命名された種とは別に、本属に割り当てられた断片的な標本は世界中に存在する。その正当性には議論の余地があるものの、テキサス州のカンパニアン、カリフォルニア州のマーストリヒチアン、ペルーのサントニアンから出土しており、これらは本属の生息期間を大きく拡大することとなる。
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