進化的関係
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「リボヌクレアーゼMRP」の記事における「進化的関係」の解説
これらの2つのリボヌクレアーゼには共通のタンパク質サブユニットが存在し、非常に類似した二次構造へと折りたたまれる。そのため、共通の祖先を持つ進化的関係にある可能性が極めて高い。2つのリボヌクレアーゼには保存された領域が多く存在する。ドメイン1のCR-I、CR-V、CR-IVの配列は保存されており、CR-IVのコンセンサス配列は、RNase PではAGNNNNA、RNase MRPではAGNNAである。CR-IIとCR-IIIはドメイン2内の保存された領域である。P3ヘリックスもすべての真核生物において双方のリボヌクレアーゼで保存されているが、その機能は明らかではない。こうした保存領域の存在は、これら2つの重要なリボヌクレオタンパク質複合体が近接した系統的関係にあることを示している。
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進化的関係
出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2020/12/12 17:28 UTC 版)
詳細は「Rafキナーゼ(英語版)」を参照 ヒトのc-Rafが属するRafキナーゼファミリーには他にB-RafとA-Rafの2つのメンバーが存在し、これらは大部分の脊椎動物に存在する。保存されていないN末端とC末端領域の長さが異なる点を除いて、これらには共通したドメイン構成、構造、調節機構がみられる。c-RafとB-Rafに関しては比較的研究が進んでいるのに対し、A-Rafの正確な機能には不明点が多いが、類似した機能を持つと考えられている。これらをコードする遺伝子は、脊椎動物の進化の初期に起こった遺伝子またはゲノムの重複の結果、単一の祖先型Raf遺伝子から生じたと考えられている。他の動物の多くはRafを1つしか持ち合わせていない。ショウジョウバエDrosophilaではPhlまたはDrafと呼ばれており、線虫Caenorhabditis elegansではLin-45と呼ばれている。 また多細胞動物にはRafと密接に関連した、KSR(Kinase Suppressor of Ras)と呼ばれるキナーゼが存在する。哺乳類などの脊椎動物には、KSR1(英語版)、KSR2(英語版)という2つのパラログが存在する。C末端のキナーゼドメインはRafと非常に類似しているが(この領域はもともとKSRではCA5、RafではCR3と呼ばれていた)、N末端の調節領域は異なる。KSRにも柔軟なヒンジ領域(CA4)とC1ドメイン(CA3)が存在するが、Ras結合ドメインは全く存在しない。代わりにKSRには、CA1、CA2と名付けられた特有の調節領域がN末端に存在する。長らくCA1ドメインの構造は不明であったが、2012年にKSR1のCA1領域の構造が解かれ、コイルドコイルが付加されたSAM(英語版)(Sterile alpha motif)ドメイン(CC-SAM)構造であることが明らかにされた。この領域はKSRの膜結合を補助していると考えられている。Rafと同様、KSRにもリン酸化依存的な14-3-3結合モチーフが2つ存在するが、KSRのヒンジ領域にはさらにMAPK結合モチーフが存在する。このモチーフの典型的な配列はPhe-x-Phe-Pro(FxFP)であり、ERK1/2経路におけるRafキナーゼのフィードバック調節に重要である。これまで知られているところによると、KSRはRafと同じ経路に関与するが、副次的な役割しか持たない。KSRの内在的なキナーゼ活性は極めて弱いため、近年になってようやく活性が実証されるまで長らく不活性な因子であると考えられていた。しかしKSRのキナーゼ活性はMEK1やMEK2のリン酸化には無視できるほどの寄与しかしていない。KSRの主要な役割はRafのヘテロ二量体化のパートナーとなることであるようで、アロステリック機構によってRafの活性化を大きく促進する。同様の現象は他のMAP3Kに関しても記載されている。例えば、ASK2はそれ自身では活性の弱い酵素であるが、ASK1(英語版)とのヘテロ二量体として活性を持つ。
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進化的関係
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「アントラコテリウム科」の記事における「進化的関係」の解説
アントラコテリウム類のいくつかの骨格の特徴は、彼らがカバに近縁であることを示唆している。化石化した堆積物の性質は、彼らが水陸両棲であったことを意味し、解剖学的証拠に基づいて、彼らがカバの祖先であったという見解が支持されている。多くの点で、特に下顎の解剖から見て、Anthracotheriumは科の他属と同様にカバと類似しており、これはおそらく祖先形質と考えられている。しかし、ある研究では、アントラコテリウム類の代わりに、palaeochoeridsと呼ばれる別のブタのような偶蹄目のグループがカバ科の真のクラウングループであることが示唆されている。 比較遺伝子配列決定から得られた最近の証拠は、カバがクジラの最も近い生きている親類であることをさらに示唆している。 しかし、最も初期の既知のアントラコテリウム類は、古鯨類が完全に水生生物を取り込んだ後、始新世中期の化石記録に現れる。現存する動物の分子データの系統発生分析は、カバ科が鯨類(クジラ、イルカ、ネズミイルカ)の最も近い近縁種であるという概念を強く支持しているが、現存および絶滅した偶蹄目を分析する場合、2つのグループが密接に関連している可能性は低い。鯨類は約5000万年前に南アジアで発生したが、カバ科はわずか1,500万年前であり、最初のカバ科の記録はわずか600万年前である。それでも、化石の分岐群の分析は、鯨類の関係の問題を解決していない。 別の研究は、アントラコテリウム類がエンテロドン科(そしてアンドリューサルクスさえも)からなるクレードの一部であり、他のcetancodontsの姉妹クレードであり、SiamotheriumがCetacodontamorphaクレードの最も基盤的なメンバーであるという示唆を提供している。
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