動物細胞
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動物細胞
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/02/24 06:08 UTC 版)
キネトコアはいくつかの層で構成されており、こうした構造は電子顕微鏡を用いて観察されており、当初は従来型の固定染色法によって、近年では迅速凍結置換法によって観察が行われている。 キネトコアの最も深い層はinner plateである。ヌクレオソームからなるクロマチン構造上に構成されており、特殊なヒストン（この領域ではCENP-AがヒストンH3に置き換わる）、補助的タンパク質、DNAを含む。セントロメアのDNA構成（サテライトDNA）は、脊椎動物のキネトコアにおいて最も理解が進んでいない部分の1つである。Inner plateは、細胞周期を通じて分離されたヘテロクロマチンドメインのような外観をしている。 Inner plateの外部に位置しているのがouter plateであり、主にタンパク質で構成される。この構造は核膜が解体された後でのみ、染色体の表面に組み立てられる。脊椎動物のキネトコアのouter plateには約20か所の微小管(+)端固定部位が存在するが、出芽酵母Saccharomyces cerevisiaeのouter plateには固定部位は1つしか存在しない。 キネトコアの最外部のドメインは繊維状のコロナを形成している。この構造は微小管が存在しないときにのみ、一般的な顕微鏡で可視化される。このコロナは常在型または一過的な動的タンパク質ネットワークによって形成されており、スピンドルチェックポイント、微小管固定、染色体移動の調節への関与が示唆されている。 有糸分裂の間、完全な染色体を形成している各姉妹染色分体にはそれぞれキネトコアが存在する。哺乳類の培養細胞では、明確な姉妹キネトコアはG2期の終わりに初めて観察される。こうした初期キネトコアは、核膜が解体される前には成熟した層状構造を示すようになる。 キネトコアで組み立てられる最初のタンパク質はCENP-A（出芽酵母ではCse4）である。このタンパク質はヒストンH3の特殊なアイソフォームである。CENP-Aはinner kinetochoreのタンパク質CENP-C（英語版）、CENP-H（英語版）、CENP-I/MIS6（英語版）の組み込みに必要である。これらのタンパク質とCENP-A依存的経路との関係は完全には明確になっておらず、ニワトリ細胞ではCENP-Cの局在にはCENP-Hを必要し、ヒト細胞ではCENP-I/MIS6に非依存的である。線虫Caenorhabditis elegansと後生動物では、outer kinetochoreの多くのタンパク質は究極的にはCENP-Aに依存している。 キネトコアタンパク質は、有糸分裂時のキネトコアでの濃度によって分類することができる。一部のタンパク質は細胞分裂を通じて結合が維持されるが、他の一部のタンパク質の濃度は変化する。さらに、その結合部位でのリサイクルが迅速に行われる動的なタンパク質と、ゆるやかに交換が行われる安定なタンパク質がある。 タンパク質のレベルが前期から後期まで安定したままのものとしては、inner plateの恒常的構成要素や、Ndc80（英語版）複合体、KNL/KBPタンパク質（kinetochore-null/KNL-binding protein）、MISタンパク質、CENP-F（英語版）などのouter plateの安定な構成要素がある。恒常的構成要素とともに、これらのタンパク質はキネトコアのコアを組織化しているようである。 有糸分裂時にキネトコア上の濃度が変動する動的な構成要素には、分子モーターCENP-E（英語版）とダイニン（とその標的の構成要素であるZW10（英語版）とROD）、スピンドルチェックポイントタンパク質（Mad1（英語版）、Mad2、BubR1（英語版）、Cdc20（英語版）など）がある。これらのタンパク質は微小管不在下で高濃度でキネトコア上に組み立てられるが、キネトコアに固定された微小管の数が多くなるほどこれらのタンパク質の濃度は低下する。中期には、CENP-E、Bub3（英語版）、Bub1（英語版）のレベルは微小管が結合していないキネトコアと比較して1/3から1/4に低下するが、ダイニン/ダイナクチン（英語版）、Mad1、Mad2、BubR1のレベルは1/10から1/100以下にまで低下する。 微小管が固定されるとouter plateに存在するスピンドルチェックポイントタンパク質のレベルは低下するが、EB1（英語版）、APCなど他の構成要素や、Ran経路のタンパク質（RanGap1（英語版）とRanBP2（英語版））は微小管が固定されているときにのみキネトコアと結合する。これらは、キネトコアが微小管の(+)端を認識し、適切な固定を確保し、固定されたまま動的な挙動を調節する機構に関係していると考えられる。 2010年に、キネトコアを含む脊椎動物の染色体組成のプロテオミクス解析を目的として、multiclassifier combinatorial proteomics（MCCP）と名付けられた複雑な手法を用いた研究が行われた。この研究では、キネトコアに対する生化学的濃縮過程は行われなかったにも関わらず、得られたデータにはセントロメアの全てのサブ複合体を含む、既知の125種類のセントロメアタンパク質全てに由来するペプチドが含まれていた。この研究からは未知のキネトコアタンパク質が約100種類存在することが示され、有糸分裂時の既知構造の数は2倍となり、キネトコアが最も複雑な細胞内構造体の1つであることが確認された。また包括的な文献調査からは、既に少なくとも196種類のヒトタンパク質がキネトコアへの局在が実験的に示されていることが明らかにされた。
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