カブトムシ
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/04/16 10:24 UTC 版)
分類
最初は Scarabaeus dichotomus Linnaeus, 1771 として記載されたほか、古くはその属名に Dynastes や Xylotrupes などが用いられたこともあったが、Arrow (1937) はユンクの甲虫目録で、本種やシナカブトムシ Xylotrupes davidis をサビカブトムシ Allomyrina preifferi を基準種としたAllomyrina属に編入した[55]。これ以降はカブトムシの学名として Allomyrina が広く使われるようになっていたAllomyrina属に本種を含める場合、Allomyrina属の和名がカブトムシ属となる）が[1][56]、1998年には三宅義一が、カブトムシの属名には Allomyrina よりも、 Allomyrina の同物異名として扱われ、日本でも Kono (1931) によってカブトムシやツノボソカブト（後述）の属名として用いられたことがあった Trypoxylus Minck, 1920 を当てることが適当であるとした[55][57]。同論文によれば、Allomyrina は他のカブトムシ族 Dynastini とは著しく異なり、体表面が密に羽毛状の鱗毛で覆われているという特徴があるが、同属に含まれていたカブトムシやシナカブトムシなど他属の種はすべて体表が平滑もしくは先細の微毛で覆われていること、またサビカブトムシはカブトムシと同様に前胸突起が柱状に発達してはいるがその突起は低く、前基節の会合部の後方に位置している一方、カブトムシなどではそれが前基節間に伸び、前基節間が広く離れていることといった違いがある[55]。また三宅はシナカブトムシ Xylotrupes davidis についても、オスの頭角の先端が単純なY字型（カブトムシの場合は4尖頭）であり、柄部の中間に十字架上の短い突出部があること、メスの前胸背板後方中央部に深いくぼみがあること、オスは背面が鈍い鮫肌状の光沢を有する一方でメスの背面は上翅先端付近を除いて無毛で極めて滑らかであること、後脛節の2個の横隆起には雌雄ともそれぞれ2個の棘状突起がある（カブトムシの場合は1個である）ことなど、近縁の属である Allomyrina や Trypoxylus には見られない特徴が認められることから、同種はカブトムシとは別属とみなし、属名は Prell (1934) が Allomyrina の亜属として提唱した Xyloscaptes を当てることが妥当であると述べている[55]。
Trypoxylus属の近縁種として1931年に台湾産のツノボソカブトが独立種T. tsunobosonisとして記載されたが[58]、のちに本種の亜種T. d. tsunobosonisとみなされている[59]。また、2006年にミャンマー産のカナモリカブトT. kanamoriiが新種として記載されている[60]。
本種には2017年までに基亜種を含めて9以上の亜種が提唱されている[61]。一方で分子系統解析では本種には主要なクラスターとして中国大陸中部および南部・東南アジアの西方系統、中国大陸北部・日本本土・屋久島・口永良部島・朝鮮半島の北方系統、台湾・沖縄本島・久米島の南方系統の3つのグループがあることが示唆されており、そのうち日本産のT. d. septentrionalisはT. d. tsuchiyaiやT. d. shizuaeを内群に含む側系統群とされ、西方系統ではT. d. politusや別種として報告されたT. kanamoriiが基亜種の中国南部個体群からなるクレードの内群に含まれるという結果が得られている[61]。また沖縄亜種および久米島亜種は大陸に生息する基亜種および日本本土亜種[62]を含む他亜種とは遺伝的な差異が大きく、それぞれ本種の中では最も祖先的で独自性の高い亜種であることが判明している[63]。
亜種
- タイリクカブト[64] Trypoxylus dichotomus dichotomus (Linnaeus, 1771)
- 中華人民共和国中部・南部[61]
- 中国の北部・西部を除くほぼ全土（チベット東部や海南島を含む）、朝鮮半島・済州島に分布する[64]。ただし朝鮮半島の個体群は本亜種ではなく、日本亜種と同一亜種とする説もある[61]。
- タイプ産地は原記載では Habitat in Indiis とされているが[17][61]、同個体がインドで採集されたかどうかは不明である[17]。Indiis をインド北東部とみなす説や[25]、東南アジアとする説がある[61]。永井信二は、インド方面に精通していた昆虫学者の Arrowが本種の産地としてインドやビルマを挙げていないこと、また21世紀近くに入るまでタイ以西から正式な報告がなされていなかったことを根拠に、原名亜種の産地はインドではなく中国であるとする説を提唱している[17]。
- 体長はオスが36.5 - 53.5 mm、メスが40.1 - 47.2 mm[64]。同じく大陸産であるツヤカブトに比べてやや光沢が鈍く、一般的に北部のものほど細身かつ小型になる傾向がある[64]。中国南部産の個体群と、インド北東部からインドシナ半島方面に分布する個体群[64]、そして日本亜種は互いに連続的に変化することから、それぞれの亜種間の境界線は曖昧である[17]。このため中国南部の個体群と、インド北東部からインドシナ半島方面に分布する個体群との区別は困難である[64]。
- カブトムシ（日本亜種[65]） Trypoxylus dichotomus septentrionalis Kôno, 1931[58]
- 日本では北海道・本州・四国[注 2]・九州および、佐渡島・粟島・飛島・淡路島・隠岐・見島・対馬・壱岐・五島列島・甑島列島[25]、熊毛諸島（馬毛島・三島硫黄島）に分布する[43]。中華人民共和国北部（遼寧省・吉林省）、朝鮮半島の個体群を本亜種と同一亜種とする説もある[61]。他亜種および他のカブトムシ類と区別するため、本亜種をヤマトカブトムシ[66][67]、ヤマトカブト[43][24][68][69]と呼ぶ場合もある。
- タイプ産地は岩手県[58]。亜種小名 septentrionalis は「北方の、北部の」という意味[43]。体長については「#形態」節を参照。
- 従来は分布していなかった沖縄本島や奄美大島に分布を広げているが、人為的なものと考えられる[25]。一時は沖縄本島南部で生息が確認されており、土着の沖縄亜種（オキナワカブトムシ）以上の優占種となりかけたが、永井 (2007) は「現在は本土産と思われるものは減って終息に近い状態であるという。」と述べている[43]。
- 沖縄亜種 Trypoxylus dichotomus takarai (Kusui, 1976)[25][65]
- 沖縄諸島の固有亜種で[63]、沖縄本島・伊平屋島[注 3]・瀬底島・伊江島に分布する[25]。オキナワカブトムシ[43][63][62]、オキナワカブト[71][24][72][73]とも呼ばれる。
- タイプ産地は沖縄島与那[25]。亜種小名 takarai は模式標本の貸与者であった高良鉄夫への献名[74][75][71]。
- 体長（オスの角を除く）は30.3 - 50.1 mm[65]ないし30 - 50 mm[63]。吉田賢治 (2016) によれば、オスの頭角を含む全長は37 - 54 mm（頭角を除くと35 - 45 mm）、メスは体長38 - 47 mmである[76]。また岡村茂 (2023) によれば、オスは頭角を含むと最大で体長66 mm以上になる[77]。
- 永井 (2007) によれば沖縄本島産はオスが体長34.4 - 50.1 mm、メスが35.2 - 47.6 mm[71]。伊平屋島産はオスが39.1 - 40.7 mm、メスが38.1 mmである[71]。
- 日本本土に分布する亜種より小型であり、オスの角も本土亜種より小さい[65]。体表は黒色[63]ないし黒みの強い黒褐色で、オスは前翅の光沢が強い[65]。メスは全身に黄灰色の短毛が生えており、体色は光沢を欠いた暗褐色である[63]。メスの前胸背板中央の縦溝はI字状になることが多い（本土亜種はY字状が多い）とする文献もあるが[65]、原記載[74]では縦溝は非常に浅いが前縁付近で横に弱く二叉するとする[78]。オスの交尾器の形状は本土亜種より、台湾産の個体群（ツノボソカブト）に近い傾向にある[71]。
- 沖縄本島では北部・中部の森林に生息するが、本部半島および中部における分布は局所的で、個体数も少ない[63]。伊平屋島・瀬底島・伊江島では採集記録が少なく、個体数は非常に少ないと見られている[63]。
- 低山地に生息する[65]。本土亜種とは異なり平野部では見られず[65]、比較的状態の良い自然林を生息環境としている[62]。成虫は5月から6月にかけて発生[24]、もしくは6月 - 9月に出現し[65]、シイ[76]、アカメガシワ、タブ[76][24]、ミカン[76]、シークワーサー、シマトネリコの樹液に集まるほか、バナナトラップや灯火にも集まる[65]。沖縄本島に飼育用として持ち込まれた本土産亜種が逃げて定着しており、固有亜種との交雑が懸念されている[62]。鹿児島県立国分高校サイエンス部カブトムシ班の研究により、本土亜種との雑種は概ね各部位の大きさなどは両亜種の中間となる一方、頭角は純血の沖縄亜種より長くなるなどの特徴があり、「生殖隔離」と見られる現象から雑種の次世代は育ちにくいと推測されるが、沖縄亜種は闘争面で本土亜種より劣るため、沖縄で本土亜種が増殖すると沖縄亜種は樹液を吸う場所などを奪われ、個体数減少につながる虞が指摘されている[69]。また農地開発、ダム・ゴルフ場の建設、生息環境の開発によって生息環境の森林が破壊されており、個体数は減少している[63]。
- 情報不足（DD）（環境省レッドリスト）[62]、準絶滅危惧（NT）（レッドデータおきなわ）[63]
- 久米島亜種 Trypoxylus dichotomus inchachina (Kusui, 1976)[25]
- 久米島に分布する固有亜種[65][25]。クメジマカブトムシ[78]、クメジマカブト[79][62][24][73][80]とも呼ばれる。
- 体長40 - 50 mm（オスの角を除く）[78]。吉田 (2016) によれば、オスの頭角を含む全長は42 - 57 mm（頭角を除くと40 - 47 mm）、メスは体長38 - 47 mmである[81]。また岡村 (2023) によれば、オスは頭角を含むと最大で体長67 mm以上になる[77]。
- 沖縄亜種と独立した亜種とする考えもあるが[74]、種全体で見ると違いが軽微であるとして同一亜種とされる場合もある[65]。一方、吉田 (2016) はオキナワカブトより太く、大きくなると述べている[81]。岡村 (2023) は本亜種の特徴として、体に艶があり横幅が広い点を挙げている[77]。
- オスは体色が黒色で光沢が強く[78]、沖縄亜種よりも頭角は短く未発達の傾向がある[25]。またオスの胸角は沖縄亜種よりさらに小さく、極めて短小である[78]。永井 (2007) は本亜種はオキナワカブトに酷似しており、小型個体は区別が困難な場合があると述べている[79]。メスの前胸背板中央の縦溝は非常に浅く、Y字型にはならない[78]。
- 亜種小名の inchachina は、久米島の方言で「ツノの短いヤギ」を意味する[79]。
- 常緑広葉樹林内やリュウキュウマツとの混交林に生息する[78]。成虫は初夏に出現し、林内や林縁の広葉樹の樹液を吸う[78]。沖縄亜種と同様、アカメガシワやタブ[24]、シイ、ミカンなどの樹液に集まる[81]。沖縄県は亜熱帯気候下にあり、林床の腐植は分解が早く、腐植層がほとんど発達しないことから、本亜種の幼虫は樹洞などに点在する腐植環境に生息しているが、久米島は沖縄本島北部（沖縄亜種の生息地）より乾燥した場所が多いことや、樹洞のあるような大木（本亜種が繁殖できる環境）が少ないことから、本亜種の個体数は少ないと考えられている[82]。
- 絶滅危惧II類（VU）（レッドデータおきなわ）[82]
- ツチヤカブト[83][84]（口永良部島亜種） Trypoxylus dichotomus tsuchiyai Nagai, 2006[25]
- 大隅諸島口永良部島に分布[25]。亜種小名 tsuchiyai は採集者である土屋利行（むし社編集部）に由来[85]。体長はオスが33.9 - 48.8 mm（頭角を除く）[85]ないし50.5 mm[83]、メスは31.6 - 43.6 mm[85]。オスの頭角を含む全長は42 - 78 mm[86]。体幅はオスが17.5 - 26.4 mm、メスは16.9 - 23.2 mm[85]。
- 雌雄ともに本土亜種に比べて平均的に小型で[83]、体長が短く、体幅がより広いほか、オスの前胸背板・上翅の中央部と前縁部の毛が非常に短かったり、個体によってはまったくかほとんどないこともある[85]。またオスの上翅は本土亜種に比べ、より滑らかで強い光沢を有する特徴がある[85]。オスの頭角は短く、胸角が細い傾向にあるが、本土亜種との差異は軽微であるとする文献もある[25]。
- タブの樹液に集まる[86]。
- ツノボソカブト[59] Trypoxylus dichotomus tsunobosonis Kôno, 1931[58]
- 台湾[58]
- 体長41 - 47 mm[58]。永井 (2007) によればオスは体長35.0 - 56.6 mm、メスは体長38.7 - 51.9 mm[59]。
- 台湾では高標高地を除き、全島に普通である[59]。
- オスの胸角は日本本土亜種と比較して細長いとされ、亜種小名も胸角の形態に由来する[61]。メスの体型は他の亜種に比べてより長卵形で、前胸背板の窪みや低い隆起物は目立たない[59]。
- 各種の広葉樹の樹液に集まり、夜間は灯火によく飛来する[59]。
- ツヤカブト[59] Trypoxylus dichotomus politus Prell, 1934
- インド北東部、タイ、中華人民共和国（雲南省）、ベトナム、ミャンマー、ラオスに分布する[61]。
- 体長はオスが38.5 - 59.5 mm、メスは42.2 - 54.0 mmで、すべての亜種の中で最も大型になり、特にミャンマー南東部のダウナ山脈産は大型化が顕著である[59]。同個体群は体および角が太短く、メスの背面の毛も短いことから、やや光沢が強い傾向にある[59]。
- タイプ産地はラオス[61]。亜種小名 politus は「光沢のある」の意味で、その亜種名および和名が示す通り、一般に背面の光沢が強い[59]。
- カブトムシ屋久島・種子島亜種 Trypoxylus dichotomus shizuae Adachi, 2017[87]
- 屋久島・種子島に分布する亜種[87]。ヤクシマカブト[77]とも呼称される。
- 屋久島・種子島に分布しているカブトムシはかつて、本土亜種と同一亜種とされていたが[25]、2017年に新たな亜種として記載された[87]。原文献は『KOGANE』第20号11-16頁[88][87]。オスは最大で体長（オスの頭角を含む）70 mm前後になるが、雌雄とも本土亜種より小型である[77]。屋久島では島内に持ち込まれた本土由来の個体による遺伝子汚染が指摘されているが[89]、２０２3年に発表された論文によれば、系統解析に遺伝子汚染を示す証拠は見受けられない[90]。
- Trypoxylus dichotomus shennongjii Takeuchi, 2014[91]
- 中華人民共和国（湖北省）[61]
- Trypoxylus dichotomus xizangensis Li & Zhang, 2015[92]
- チベット自治区[61]
- Trypoxylus dichotomus corniculatus Adachi, 2020[93]
- インド（西ベンガル州）[93]
注釈
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