古生物学への応用とは? わかりやすく解説

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古生物学への応用

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2021/08/29 07:42 UTC 版)

ステロール」の記事における「古生物学への応用」の解説

ステロイド前駆体であるオキシドスクアレンは、スクアレンエポキシ化によって生成する。この酵素反応には分子状酸素が必要となるため、ステロール含めてステロイド生合成には酸素不可欠となる。嫌気性真核生物ステロール自身合成できないのはこのためである。過去地層中には当時生物合成したステロイド化石化された状態で保存されており、これらのステロイドバイオマーカー呼ばれる)は真核生物および大気中における酸素存在を示す指標として用いられている。一方でステロイド構造的に類似するホパノイド呼ばれる物質が主に細菌によって合成されており、地層中に残る化石化したホパノイド細菌存在を示す指標として用いられている。ステロイド異なりホパノイド合成酸素を必要としないオキシドスクアレンではなくスクアレン直接環化されてホパノイド生じる。 ステロイド合成酵素シクロアルテノール・シンターゼおよびラノステロール・シンターゼ)とホパノイド合成酵素(スクアレン・ホペン・シクラーゼ)、さらにテトラヒマロール合成酵素(スクアレン・テトラヒマロール・シクラーゼ)はすべてアミノ酸配列相同性見られ共通祖先から分岐した推測されるステロイドホパノイドテトラヒマノールはすべて、スクアレン出発物質として合成されるトリテルペノイドC30テルペノイド)と呼ばれるグループ属する。

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古生物学への応用

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2021/09/30 23:54 UTC 版)

ホパノイド」の記事における「古生物学への応用」の解説

天然有機分子としては、地球上に最も豊富に存在する物質である可能性があり、その年代起源によらずあらゆる堆積物中に出現するDNAタンパク質などの生体分子続成作用過程分解されるが、多環脂質はその連結され安定構造のため、地質学的なタイムスケール環境中存在し続ける。ホパノイドステロール堆積過程官能基除去されホパンステラン還元されるが、これらの飽和炭化水素初期生命地球共進化研究有用なバイオマーカー分子化石)である。 ロジャー・サモンズらは、オーストラリアピルバラ地域にある27年前頁岩の中から、酸素発生型光合成細菌であるシアノバクテリア由来の2-α-メチルホパンを発見した。これらの頁岩大量の2-α-メチルホパンが保存されていることは、少なくとも27年前から酸素生成する光合成存在していた証拠として解釈され、これは24年前から確認されている地球大気中の酸素出現大酸化イベント)に3億年も先行して酸素発生代謝がすでに存在していたことを示唆する。しかし2-メチルホパンの酸素発生型光合成バイオマーカーとして完全性は、その後シアノバクテリア以外の細菌例え光栄養生物であるRhodopseudomonas palustrisが無酸素環境下で2-メチルBHP産生するという発見により弱まることとなった。さらに、すべてのシアノバクテリアがメチルホパノイドを生成するわけではないこと、メチルトランスフェラーゼHpnPをコードする遺伝子光合成行わないアルファプロテオバクテリアやアシドバクテリアにも存在していることを判明した結果、メチルホパンをシアノバクテリアおよび酸素発生型光合成バイオマーカーとすることには疑問符付けられることとなったさらにはピルバラクラトン頁岩含まれていたとされる27年前バイオマーカーは、その後詳細な分析により後世汚染物質であると結論付けられ否定された。現在認められている最古トリテルペノイドは、オーストラリア盆地得られた16.4億年前中原生代の(メチルホパンである。ただし、分子時計による解析では、ホパノイド生合成回路大部分共通しているステロールはすでに23年前頃、大酸化イベント英語版)とほぼ同時期に出現していた可能性がある。そのため、合成酸素を必要としないホパノイドステロールよりもさらに早くから出現していた可能性がある。 ホパノイド合成酵素(スクアレンホペンシクラーゼ)は細菌広く分布しているのに対しステロール合成酵素(オキシドクスアレンシクラーゼ(英語版))は真核生物および一部細菌限定される。オキシドスクワレンシクラーゼの基質オキシドスクアレン)の生合成には酸素必須であるため、オキシドスクアレンシクラーゼ出現大酸化イベント以降一般に考えられている。対してスクアレンホペンシクラーゼは分子系統解析結果大酸化イベント以前細菌進化初期段階からすで存在していた可能性示唆されている。実際ステロール違いホパノイド合成酸素は必要とされない。そのため、ホパノイド地球大気酸素出現する以前からステロールのように細胞膜調整利用されていた可能性がある。また、スクアレンホペンシクラーゼがスクアレンだけでなくオキシドスクアレン環化する基質特異性低さも、一部科学者オキシドスクアレンシクラーゼよりも進化的に先に生じていたと考え根拠となっている。ちなみにスクアレンはスクアレンホペンシクラーゼに低エネルギー全いす(chair-chair-chair-chair; CCCC)型立体配座結合するが、オキシドスクアレンはより拘束されたchair-boat-chair (CBC)型立体配座オキシドスクアレンシクラーゼ結合する一つの説ではスクアレンホペンシクラーゼとオキシドスクアレンシクラーゼは、三環式マラバリカノイド(tricyclic malabaricanoid)または四環式ダンマリノイド(tetracyclic dammarinoid)を産生するシクラーゼの共通祖先から分岐した考えている。

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