六脚類
出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2023/07/11 21:18 UTC 版)
六脚類 | ||||||||||||
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地質時代 | ||||||||||||
デボン紀[1] - 現世 | ||||||||||||
分類 | ||||||||||||
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学名 | ||||||||||||
Hexapoda Latreille, 1825 | ||||||||||||
和名 | ||||||||||||
六脚類 | ||||||||||||
英名 | ||||||||||||
hexapod | ||||||||||||
綱 | ||||||||||||
内顎類(内顎綱)のトビムシ目・カマアシムシ目・コムシ目はかつて昆虫(昆虫綱)に含まれる経緯があった。後に昆虫と区別され、この六脚類の分類体系に至った[4]。これにより、六脚類は「古典的な昆虫類」に相当で、ときには「広義の昆虫類」扱いともされる。
2010年代現在、六脚類と他の節足動物の系統関係については、側系統の甲殻類から派生し、共に汎甲殻類(Pancrustacea)を構成する説が広く認められる[3]。この場合、汎甲殻類は亜門扱いされ、そのうち六脚類は六脚上綱もしくは六脚綱とされることもある[5][6]。
形態
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外骨格に覆われた体は数多くの体節からなり、順に頭部・胸部・腹部という3つの合体節を構成する。原則として頭部は1対の触角と数対の顎、胸部は3対の脚をもつ。胸部と腹部の体節は背面が背板(tergite, 胸部の場合は notum[7])に、腹面が腹板(sternite)に、左右が側板(pleura, pleuron, pleurite)に覆われている。
頭部
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トビムシの単眼
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頭部(head)は先節と直後5節の体節の融合でできた合体節で[8]、基本として触角・大顎・小顎・下唇という4対の付属肢(関節肢)をもつ。昆虫の場合、頭部は基本として側眼(lateral eye)由来の1対の複眼(compound eye)を左右に、中眼(median eye)由来の3つの単眼(ocellus, 複: ocelli)を背面中央に備わる。完全変態をする昆虫の幼虫は、往々にして複眼由来の側単眼(stemma)を1対上もつ。内顎類の場合、トビムシは側単眼を最多8対もち[5]、コムシとカマアシムシは眼を欠く[4]。
- 先節 (ocular somite)
- 第1体節 (somite I)
- 第2体節 (somite II)
- 第3体節 (somite III)
- 第4体節 (somite IV)
- 第5体節 (somite V)
胸部
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![](https://weblio.hs.llnwd.net/e7/redirect?dictCode=WKPJA&url=https%3A%2F%2Fupload.wikimedia.org%2Fwikipedia%2Fcommons%2Fthumb%2F3%2F30%2FInsectLeg.png%2F220px-InsectLeg.png)
胸部(thorax)は3節の胸節(第6-8体節、順に前胸 prothorax・中胸 mesothorax・後胸 metathorax)からなり、それに応じて計3対6本の脚をもつ。脚は順に前脚 (foreleg)・中脚 (midleg)・後脚 (hindleg) と呼ばれ、付け根から先端まで基節 (coxa)・転節 (trochanter)・腿節 (femur)・脛節 (tibia)・跗節 (tarsus) という5節の肢節に分かれている。昆虫の場合、跗節は更に数節の跗小節 (tarsomere) に細分される。脚はいずれも単枝型で、既知唯一の例外は、基節の外側に「coxal stylus」という外葉由来とされる構造体をもつイシノミの中脚と後脚(または後脚のみ)である[17]。脚の基節背面に隣接した側板は、元々脚の一部(亜基節 subcoxa)とも考えられる[18][19][20]。基本として歩行に適した歩脚状だが、把握に適した鎌状(亜鋏状)や遊泳に適したオール状など、ある程度の特化が幾つかの分類群に見られる。
有翅昆虫[21](pterygotes、winged insects)の場合、4枚の翅は第2と第3胸節の背板と側板の間に1対ずつ備わる。なお、翅を二次的に退化させ、翅が1対のみもしくは欠けている有翅昆虫もある(双翅目、アリの働きアリ、カカトアルキ、シラミ、ノミなど)。この翅の由来は議論的で、背板の一部・側板の一部・側板含めて脚の一部・背板と脚/側板由来の部分を兼ね備えるなど、様々な解釈を提唱される[22][23][24][25][20][26]。
腹部
腹部(abdomen)は祖先形質として11節の腹節(第9-20体節)をもつ[2][27]。生殖孔(gonopore)は腹側にあり、雄では第10腹節、雌では第10腹節と第9腹節の間に開く[27]。肛門の周辺、すなわち末端の背面と左右はそれぞれ肛上板(epiproct)と肛側片(paraproct)をもつ場合がある[28]が、節足動物として一般的な尾節(telson)らしき構造はほぼ見当たらない[29](一説では肛上板は尾節由来の構造[28])。また、トビムシの腹部は6腹節のみをもち、昆虫とコムシの腹部は第11腹節が不明瞭のため、外見上は10腹節に見える[30][28]。
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ナガコムシ(左)とハサミコムシ(右)
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マルトビムシの1種 Deuterosminthurus pallipes の腹側。1対の叉状器をもつ。
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ヘビトンボの1種 Corydalus cornutus の雄性器(g:生殖肢)
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腹部の付属肢はほとんどが痕跡的、あるいは完全に退化消失するが、往々にして付属肢由来の構造があり、以下の例が挙げられる。
- 叉状器(跳躍器、furcula)
- トビムシに見られる。第4腹節の付属肢で、基部が癒合して全体がニ叉状になる。跳躍に用いられるが、叉状器が退化して跳躍能力を欠くトビムシもある(イボトビムシなど)。
- 腹刺 (abdominal stylus)
生態
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洞窟性のタマキノコムシの1種Leptodirus hochenwartii
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花粉が身に付いたコンボウハナバチ属の1種
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内顎類は多くが土壌生物で、湿潤な生息環境を好んでいる。本群の中で最も多様化したのはトビムシで、土壌だけでなく、林冠・潮だまり・氷河・洞窟にも生息している[2]。コムシは捕食性であるが、トビムシは腐植質や真菌などを主食とし、土壌生態系の重要な分解者である[36]。カマアシムシの食性は明らかになっていないが、飼育下では菌根やダニの遺骸を摂食し[37]、一部の種では口器を真菌の菌糸に差し込んで、その内部組織を摂る行動が確認される[38]。
昆虫、特に有翅昆虫は多様なニッチ(生態的地位)へ進出し、地上・土中・洞窟・極地・砂漠・陸水・空中・寄生など全ての陸上生態系で優勢を占める[39]。食性も口器の多様性に現れるように、肉食性・植物食性・菌食性・腐食性・腐植食性・吸血性など様々である。様々な生態系と深く関わり、捕食者・分解者・送粉者・他の生物の餌などとして重要視される。有翅昆虫は多様な環境へ進出できたのは、複数の跗小節に分かれて特化した跗節(幅広い運動性を生じ、様々な表面に登れる)・複雑な交尾器で体内受精と産卵を行う(受精の成功率を上げて、狭い隙間で卵を産める)・飛翔能力をもつ(捕食者から逃げやすく、別の場所へ到達しやすくなる)、などの特徴に大きく関与すると考えられる[2]。
一方、海棲の六脚類は非常に少ない。海岸に生息するのはトビムシやイシノミなどが挙げられる[40]が、外洋に進出するのはウミアメンボ属の5種しかない[41]。これは逆に海棲種がほとんどで、陸生種が少ない甲殻類とは対照的である。
繁殖
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飛行しながら交尾するハナアブの1種 Simosyrphus grandicornis
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護卵するハサミムシ
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幼虫の世話をするアリ
繁殖行動については、多くの内顎類・イシノミ・シミのように受精は精莢の受け渡しを通じて行うものと、有翅昆虫のように交尾器の接触を通じて交尾を行う配偶行動がある[2]。トビムシと一部の昆虫においては独特な求愛行動が見られ、特に昆虫の中ではコオロギやセミのように音を鳴いて異性を引き寄せるものがある。卵や幼虫を育てる保育行動をもつものもあり、中でも社会性昆虫が代表的である。
基本としては卵生で有性生殖を行うが、アブラムシのように卵胎生と単為生殖が行える例も見られる。
発育
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他の節足動物と同様、六脚類は脱皮で成長する。基本として成体と同様な体節数をもって生まれるが、カマアシムシは多足類のように増節変態を行い、腹節は脱皮を経て増やす[4]。昆虫の場合、未成熟の個体は幼生/幼虫(larva)もしくは若虫(nymph)、性成熟した個体は成虫(imago)、成虫になる脱皮過程は羽化(eclosion)と呼ばれる。
![](https://weblio.hs.llnwd.net/e7/redirect?dictCode=WKPJA&url=https%3A%2F%2Fupload.wikimedia.org%2Fwikipedia%2Fcommons%2Fthumb%2Fc%2Fc2%2FSnodgrass_Melanoplus_atlanus.png%2F180px-Snodgrass_Melanoplus_atlanus.png)
内顎類・イシノミ・シミでは成長過程で形態上の著しい変化はないが、有翅昆虫ではある程度の変化が見られ、この現象は変態(metamorphosis)と呼ばれる。不完全変態昆虫(=完全変態昆虫以外の有翅昆虫)では不完全変態(hemimetabolism、incomplete metamorphosis)を行い、幼虫は成虫に比べて翅は未成熟などの違いが見られるが、大まかな形態は成虫と共通している。このような幼虫は、「若虫」(nymph)として後述の完全変態昆虫の幼虫から区別される[42]。若虫は数回の脱皮を経て成長し続け、通常は終齢若虫が脱皮を迎えると成虫になるが、カゲロウでは終齢若虫と成虫の間には亜成虫(subimago)という特殊な段階が存在する[43]。
![](https://weblio.hs.llnwd.net/e7/redirect?dictCode=WKPJA&url=https%3A%2F%2Fupload.wikimedia.org%2Fwikipedia%2Fcommons%2Fthumb%2Fc%2Fc1%2FGulf_Fritillary_Life_Cycle.svg%2F220px-Gulf_Fritillary_Life_Cycle.svg.png)
完全変態昆虫(holometabolous insects、Endopterygota)では完全変態(holometabolism、complete metamorphosis)を行い、幼虫(larva)は成虫とは大きく異なった形態をもつ。成虫らしき翅や脚などの形質は幼虫の外見で見当たらず、成虫原基(imaginal disc)として体内に潜んでいる。幼虫は数回の脱皮を経て成長し続け、終齢幼虫は脱皮の前に前蛹(prepupa)となり、脱皮を迎えると蛹(pupa)という摂食せず、運動性の低いもしくは欠く[2]段階になる(蛹化 pupation)。幼虫の構造は蛹の中で成虫の構造へ再構成され、成虫原基が対応した成虫構造になる。中身が成熟した蛹は、羽化で成虫になる。
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