六脚類
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2023/07/11 21:18 UTC 版)
分類
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| 2019年現在で有力視され、節足動物における六脚類の系統的位置[3]。青い枠以内の分類群（六脚類以外の汎甲殻類）は側系統群の甲殻類に属する。 |
節足動物内での六脚類の位置づけは、昆虫の起源を理解するための大きな指標であり、古くから多くの議論が繰り広げられた。様々な系統仮説が提唱され、例えば多足類の派生群[62]、甲殻類の派生群、もしくはそのどちらが六脚類の姉妹群になる、などが挙げられる[63]。
古くは多くの形態学上の共通点、例えば頭部の付属肢構成（上述参照）・マルピーギ管・気管系・精莢を作ることなどに基づいて、六脚類は多足類に近縁で、まとめて無角類（Atelocerata、または気門類 Tracheata）になる説が主流であった[64][2]。しかし2000年代をはじめとして、六脚類と多足類の類縁関係は多くの分子系統解析に否定的とされ、代わりに六脚類と甲殻類の類縁関係、特に六脚類は側系統群の甲殻類から派生している説を根強く支持している[65][66][67][68][69][70][2][71][27][3][6]。この類縁関係は分子系統学だけでなく、神経解剖学などの形態学の再検証からも支持が得られている[72][73][3]。六脚類と甲殻類を併せた単系統群は、汎甲殻類（Pancrustacea、または八分錘類 Tetraconata）と呼ばれる[3]。
2000年代以降、汎甲殻類説が広く認められるようになり、特に2010年代後期以降では、六脚類の姉妹群になる甲殻類としてムカデエビが有力候補と見なされる（共にLabiocaridaをなす）[71][3][27]。これにより、前述の六脚類と多足類の多くの共通点は、単に陸上生活への適応でそれぞれ独自に獲得した特徴、すなわち収斂進化の結果とも見直されるようになった[2]。
下位分類
「昆虫の分類」も参照
かつて、全ての六脚類は昆虫綱に分類され、内顎類・イシノミ目・シミ目からなる無翅亜綱（Apterygota、無翅昆虫 apterygotes）[4]と、残りの祖先形質として翅をもつ昆虫からなる有翅亜綱（Pterygota、有翅昆虫 pterygotes）で大別された。後に内顎類は昆虫から区別され、内顎綱（Entognatha）と昆虫綱（Insecta、または外顎綱 Ectognatha）で大別する六脚類の分類体系に至り、有翅昆虫は昆虫綱の1下綱（有翅下綱）で、無翅昆虫は単にそれ以外の六脚類を指す便宜上の総称となった。
ただし、内顎類の単系統性が後に疑問視され、コムシ目は昆虫綱の姉妹群（共に有尾類[74] Cercophora をなす[2]）であることが分子系統学と比較発生学的解析に示唆される[74][45][3]。昆虫綱の内部系統関係は、1KITEプロジェクト[45]などによって有力な解析結果が与えられ、例えばかつて議論的であった多新翅類の単系統性が認められるようになり、系統位置が不確実なジュズヒゲムシをも含むことが判明した[2][3]。多新翅類におけるジュズヒゲムシの姉妹群、および旧翅類と準新翅類の単系統性はまだ議論の余地がある[45][46]が、他の節足動物の高次系統群に比べても、六脚類の内部系統関係は比較的安定な解析結果が得られている[3]。
| 六脚亜門 |
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以下の下位分類群一覧は、現世に存続し、目階級までの分類群のみを挙げる。絶滅群をも含んだ詳細な分類は「昆虫の分類#下位分類」を参照のこと。
- 六脚亜門 Hexapoda - 六脚類（=広義の昆虫類）。後大脳性体節は付属肢を持たない間挿体節。大顎は大顎髭を持たない。第2小顎は癒合して下唇となる。第6-8体節は6本の脚を有する胸部をなす。
- 内顎綱 Entognatha - 内顎類。顎の基部は頭部に内蔵される。触角はすべての関節に筋肉を持つ。脚の跗節は1節のみからなる[4]。複眼とマルピーギ管は退化的もしくは欠如[2]。湿潤な環境を好む小型土壌生物として知られ[4]、非単系統群（コムシ目は昆虫綱の姉妹群）ともされる[45]。以下3つの目は、かつて昆虫綱に含まれ、後にこの綱に含めるようになったが、それぞれ独立の綱と扱われる場合もある[4][5]。
- 昆虫綱 Insecta（=外顎綱 Ectognatha）- 昆虫（=狭義の昆虫類、真正昆虫類）。顎は基部から頭部の外側で露出し、触角は基部2節のみ筋肉をもつ[2][4]。跗節は複数の跗小節に細分される[2]。第8-9腹節の付属肢（生殖肢）は雌性器をなす[2]。高度に多様化しており、動物全般の中でも種類が最も富んだ綱である[45]。
- 単関節丘亜綱 Monocondylia - 大顎は1つの関節丘で頭部に固定される[2]。
- イシノミ目（古顎目）Archaeognatha（=Microcoryphia）- イシノミ。かつてシミと共にThysanura目に分類された。
- 双関節丘亜綱 Dicondylia - 大顎は2つの関節丘で頭部に固定される[2]。腹部は腹刺を欠く[45]。
- シミ目（総尾目、房尾目）Zygentoma - シミ。かつてイシノミと共にThysanura目に分類された。
- 有翅下綱 Pterygota - 有翅昆虫。祖先形質として翅をもつ。昆虫全種の中でおそよ99%がここに含まれる[2]。
- 旧翅節 Paleoptera - 旧翅類。翅を胸部の後側へと畳めない。触角はごく短く、幼虫は水生。単系統性はやや不確実[45][2]。
- 新翅節 Neoptera - 翅を胸部の後側へと畳める[2]。
- 多新翅亜節 Polyneoptera - 多新翅類
- ジュズヒゲムシ目（絶翅目）Zoraptera - ジュズヒゲムシ
- ハサミムシ目（革翅目）Dermaptera - ハサミムシ
- カワゲラ目 Plecoptera - カワゲラ
- バッタ目（直翅目）Orthoptera - バッタ、コオロギ、キリギリス、カマドウマ、コロギスなど。
- マントファスマ目（カカトアルキ目）Mantophasmatodea - カカトアルキ（マントファスマ）
- ガロアムシ目（非翅目）Grylloblattodea - ガロアムシ
- シロアリモドキ目（紡脚目）Embioptera - シロアリモドキ
- ナナフシ目 Phasmatodea - ナナフシ
- ゴキブリ目 Blattodea - ゴキブリ、シロアリ。後者はかつてシロアリ目（等翅目 Isoptera）として区別された。
- カマキリ目（蟷螂目）Mantodea - カマキリ
- 準新翅亜節 Paraneoptera - 準新翅類。非単系統（咀顎目は完全変態昆虫の姉妹群）ともされる[45]。
- 内翅亜節 Endopterygota（=完全変態亜節 Holometabola）- 貧新翅類/完全変態昆虫。蛹化をし、完全変態を行う。
- ハチ目（膜翅目）Hymenoptera - ハチ、アリ。
- ラクダムシ目 Raphidiodea - ラクダムシ。かつて脈翅目に含まれた。
- ヘビトンボ目（広翅目）Megaloptera - ヘビトンボ。かつて脈翅目に含まれた。
- アミメカゲロウ目（脈翅目）Neuroptera - ウスバカゲロウ、クサカゲロウ、カマキリモドキ、ツノトンボなど。
- ネジレバネ目（撚翅目）Strepsiptera - ネジレバネ
- コウチュウ目（甲虫目、鞘翅目）Coleoptera - 甲虫
- トビケラ目（毛翅目）Trichoptera - トビケラ
- チョウ目（ガ目、鱗翅目）Lepidoptera - ガ、チョウ。
- シリアゲムシ目（長翅目）Mecoptera - シリアゲムシ、ガガンボモドキ。ノミ目を除いた側系統群とされる[45]。
- ノミ目（隠翅目）Siphonaptera - ノミ。系統的に長翅目から分岐したとされる[45]。
- ハエ目（双翅目）Diptera - ガガンボ、カ、ブユ、アブ、ハエなど。
- 多新翅亜節 Polyneoptera - 多新翅類
- 単関節丘亜綱 Monocondylia - 大顎は1つの関節丘で頭部に固定される[2]。
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