葉 葉の特殊化

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葉

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/07/08 03:23 UTC 版)

葉の特殊化

葉は地上の茎に付属し、扁平で光合成を行うのが典型であるが、付く位置や形、機能においてさまざまな特殊化がみられる。こうした葉と相同と考えられるものの光合成を担うわけではない器官と普通葉とを合わせて総称的に葉的器官（ようてききかん、phyllome, foliar appendage、フィロム）と呼ぶこともある。葉的器官には普通葉や芽鱗、苞、花器官などが含まれる。

鱗片葉

ヨーロッパアカマツ Pinus sylvestris の球果の断面図。

普通光合成を行わず、普通葉に比べ著しく小型化した葉を鱗片葉（りんぺんよう、scale leaf, scaly leaf）と呼ぶ。裸子植物の鱗片葉は雄性胞子嚢穂（雄性球花）、イチイ科の雌性胞子嚢穂（雌性球花）、マツ科の長枝等にみられる。

鱗片葉はさらに特殊化し、その位置により様々に呼び分けられる。芽を覆う鱗片葉は芽鱗（がりん、bud scale）、花芽を腋にもつ鱗片葉は苞（ほう、または苞葉、bract）と呼ばれる。苞は位置や形により、総苞、苞、小苞、苞鞘、苞穎などに分けられる。

生殖シュートにおいて、胞子嚢とそれに由来する構造以外の要素は葉に由来すると考えられている。萼片、花弁、雄蕊、心皮といった被子植物の花を構成する鱗片葉を花葉（かよう、floral leaf）または花器官（はなきかん、floral organ）という。雄蕊や雌蕊は胞子葉（ほうしよう、sporophyll）が変形してできたものである。また、裸子植物の雌性胞子囊穂（雌性球花、球果）を構成する鱗片葉は種鱗（しゅりん、ovuliferous scale, seed scale）と苞鱗（ほうりん、bract scale）の2種類からなり、それらが癒合して種鱗複合体（しゅりんふくごうたい、seed scale complex）を構成する。種鱗複合体は果鱗（かりん、fructiferous scale, cone scale）や苞鱗種鱗複合体とも呼ばれる。

シュートの下部に形成される鱗片葉は低出葉（ていしゅつよう、cataphyll、独: Niederblätter）と呼ばれる。低出葉には鞘葉、芽鱗、芽鱗に似た托葉だけの葉、実生の上胚軸の下部に作られる鱗片葉などがある。鞘葉は単子葉類の茎の下部にみられる。芽鱗は鱗芽をもつ木本に普通にみられる。托葉だけの葉はキジムシロ属のキジムシロ Potentilla fragarioides、イワキンバイ Potentilla ancistrifolia var. dickinsii、ミツモトソウ Potentilla cryptotaeniae などにみられる。クスノキ科のタブノキ属 Machilus、クロモジ属 Linderaなどの実生では、子葉の間から伸びた上胚軸が地上に出ると互生する鱗片葉を形成する。この鱗片葉は次第に普通葉へ移行する。多くの被子植物では、シュート発生の際に周期的に低出葉の形成が起こる。また、こうして作られた側枝の最下の低出葉は前出葉（ぜんしゅつよう、prophyll, fore-leaf）と呼ばれる。前出葉は側芽に最初に作られ、特殊な形態を示すことが多い。ミカン属 Citrus の葉腋に出る刺やイネ科の小穂の第一苞穎および第二苞頴、スゲ属の果胞および小穂の柄の基部に生じる鞘葉は前出葉である。

シュートの上部に形成される花葉以外の特殊な葉を高出葉（こうしゅつよう、hypsophyll）と呼ぶ。高出葉は狭義には総苞片、苞、小苞などの鱗片葉が含まれるほか、広義にはシュートの上部にあって変質や退化した葉も含まれる。ウスユキソウ属 Leontopodium（キク科）の頭花群の下に伸びる毛深い苞、トウダイグサ属 Euphorbia（トウダイグサ科）の杯状花序の基部にある対生葉、ネコノメソウ属 Chrysoplenium（ユキノシタ科）の花序に含まれる苞以外の黄色い部分などがその例である。

エリカ葉

Erica carnea の葉の背軸面。

エリカ葉（エリカよう、ericoid leaf）はツツジ科のガンコウラン属 Empetrum やツガザクラ属 Phyllodoce、エリカ属 Erica などが持つ小さく針状の葉で、重複葉（ちょうふくよう、duplicate leaf）とも呼ばれる。葉縁付近の背軸側（腹側）に襞状の突起ができ、葉の背軸側に空洞部分ができることで気孔をその空洞の内側にのみ持つようになっている。左右の葉縁が背軸側に折れ曲がったように見えるが、実際は発生の途上に背軸側の基本組織中に新たに生じた分裂組織から二次的に作られたものである。この部分を重複葉身（ちょうふくようしん、duplicate blade）という。気孔が分布する空洞に面していない部分は厚いクチクラに覆われ、クチクラ蒸散を極度に減らしている。また、気孔の分布する空洞部分と外界を連絡する溝の両側は毛が覆い、空気の流通を妨げている。逆に葉の向軸側の表皮下には日射の強い高山において光合成効率を上げるため柵状組織が発達している。こうした構造により蒸散を最小限に抑え、高山に適応している。

水生植物の葉

沈水植物のマツモ Hydrilla verticillata

デンジソウ Marsilea quadrifolia の浮水葉

セイヨウオモダカ Sagittaria sagittifolia の抽水葉と浮水葉

水生植物の葉は水辺環境に適応して特殊化しており、水面との位置関係により沈水葉、浮水葉、抽水葉が区別される。また、ホテイアオイ Eichhornia crassipes（ミズアオイ科）などの浮遊植物では浮き袋（うきぶくろ、air bladder）を持つ。

沈水葉

沈水葉（ちんすいよう、submerged leaf）は、水中にある沈水性（ちんすいせい、submergence）を持つ葉である。一般に軟弱で、機械的組織の発達が悪い。バイカモ Ranunculus nipponicus var. submersus（キンポウゲ科）、マツモ Ceratophyllum demersum（マツモ科）、タヌキモ Utricularia vulgaris（タヌキモ科）、クロモ Hydrilla verticillataやセキショウモ Vallisneria asiatica（トチカガミ科）、エビモ Potamogeton crispus（ヒルムシロ科）など見られ、これらは全ての葉が沈水性を持つ。

浮水葉

浮水葉（ふすいよう、または浮葉、floating leaf）は、水面に浮かぶ浮水性（ふすいせい、floatage）を持つ葉である。気孔は水面と反対の向軸面にある。デンジソウ Marsilea quadrifolia（大葉シダ植物デンジソウ科）、ヒツジグサ Nymphaea tetragona（スイレン科）、ジュンサイ Brasenia schreberi（ハゴロモモ科）、ヒシ Trapa jeholensis（ミソハギ科）、トチカガミ Hydrocharis dubia（トチカガミ科）、ヒルムシロ Potamogeton distinctus（ヒルムシロ科）、アサザ Nymphoides peltata やガガブタ Nymphoides indica（ミツガシワ科）などが持つが、若い葉では沈水性を持つことが殆どである。イチョウバイカモ Ranunculus nipponicus （キンポウゲ科）は多くが沈水葉だが、僅かに水面上か水中にある扇形の浮水葉を持つ。

抽水葉

抽水葉（ちゅうすいよう、または挺水葉、emergent leaf）は、水面に抜き出る抽水性（ちゅうすいせい、emergence）を持つ葉である。浅水域に生える、ハス Nelumbo nucifera（ハス科）、コウホネ Nuphar japonica（スイレン科）、オモダカ Sagittaria trifolia やクワイ Sagittaria trifolia 'Caerulea'（オモダカ科）、ガマ Typha latifolia（ガマ科）などが持つ。ハスやコウホネは若い葉は浮水性を持つ。

根葉

水生シダ類のサンショウモ Salvinia natans の葉は異形葉性を示し、水面に浮かぶ2枚の浮葉（気葉）のほかに、水中に分枝した根状の根葉（こんよう、root leaf）を持つ。

貯蔵葉

タマネギ Allium cepa の鱗茎葉の断面。

柔細胞が多量の貯蔵物質を具え、多肉質になった葉を貯蔵葉（ちょぞうよう、storage leaf）という。ユリ属 Lilium やネギ属 Allium の鱗茎（地下茎）は肥厚した貯蔵葉が集合してでき、鱗茎葉（りんけいよう、bulb leaf）と呼ばれる。クロユリ Fritillaria camtschatcensis（ユリ科）のもつ鱗茎葉は米粒から豆粒大の立体形をしている。

捕虫葉

食虫植物が持つ、昆虫などの動物を捕らえるように変形した葉を捕虫葉（ほちゅうよう、insectivorous leaf）という。捕虫葉の形は様々で、様々な捕虫の方法がある。モウセンゴケ類 Drosera の捕虫葉は葉縁や葉の表面に長い腺毛を持ち、触れると粘液を出して葉身を巻き込み虫を捕まえる。ムシトリスミレ Pinguicula vulgaris やコウシンソウ Pinguicula ramosa（タヌキモ科）の捕虫葉は表面に腺毛と無柄の腺が密生し、前者からは粘液、無柄腺からは消化液を分泌し、虫を捕らえる。

捕虫葉が嚢状に変化して、捕虫嚢（ほちゅうのう、insectivorous sac）を形成するものもある。嚢状葉（のうじょうよう、pitcher）とも呼ばれる。タヌキモ属の葉は葉身が小さな捕虫嚢となっており、内部を減圧することで虫を吸い込む。ウツボカズラ属 Nepenthes の葉は葉の先が葉巻きひげとなり、その先が捕虫嚢となっている。サラセニア属では葉柄が漏斗状の捕虫嚢となっている。特にムラサキヘイシソウ Sarracenia purpurea では、その形成過程が明らかになっている。シロイヌナズナのような平面葉と同様に向背軸を規定する遺伝子が発現するが、葉の基部側の細胞分裂の方向が変化することにより、嚢状葉が形成される。ウツボカズラ属やサラセニア属の捕虫嚢内部には毛が生えて虫の脱出を防いでいる。

葉巻きひげ

トウツルモドキ Flagellaria indica の葉巻きひげ。

植物が持つ巻きひげのうち、托葉や葉柄、小葉や葉身の一部を変形させてできたものを葉巻きひげ（はまきひげ、または葉性巻きひげ、leaf tendril）という。バイモ Fritillaria verticillata（ユリ科）の上部の葉の先や葉全体が、トウツルモドキ Flagellaria indica（トウツルモドキ科）では葉の先が巻きひげとなる。マメ科のソラマメ属やレンリソウ属では頂小葉が巻きひげに置き換わった羽状複葉である巻きひげ羽状複葉を形成する。シオデ属 Smilax（サルトリイバラ科）では托葉、ボタンヅル Clematis apiifolia では葉柄、カザグルマ Clematis patens（ともにキンポウゲ科）では小葉柄が巻きひげとなる。なお、葉巻きひげに対し、葉ではなく茎が変形してできた巻きひげになったものは茎巻きひげと呼ばれる。

葉針

葉針（ようしん、leaf spine/needle/thorn）は、葉全体または複葉の小葉、托葉などが硬化して鋭い突起に変形したものである。光合成の機能を持たない。特に托葉が変化した葉針を托葉針（たくようしん、stipular spine）という。葉針に対し、茎が変化したものは茎針、根が変化したものは根針といい、相似器官である。

サボテン（サボテン科）の刺は葉針の一種である。また、メギ Berberis thunbergii やヘビノボラズ Berberis sieboldii（メギ科）では、長枝上に単一または三岐した葉針を生じ、その腋に短枝を形成し、普通葉をつける。ニセアカシア Robinia pseudoacacia（マメ科）は托葉針を持つ。