葉
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/07/08 03:23 UTC 版)
内部形態
棒状の概形で放射状の構造を持つ根や茎と異なり、葉は左右相称で、背腹性を持つ[96][97]。上側は向軸面、下側は背軸面と呼ばれる[96]。
葉の組織系はザックスの分類 (1875) に基づき、表皮系、基本組織系、維管束系の3つに分けられる[8][97][98][99]。
表皮系
表皮系（ひょうひけい、epidermal system）は表皮細胞、気孔や水孔を作る孔辺細胞、毛状突起（毛、鱗片など）などの構造からなる[97][8]。表皮系は前表皮に由来する[100]。
植物体の表面はふつう1層の表皮細胞からなる表皮（ひょうひ、epidermis）で覆われる[97][100]。ただし複数の細胞層からなる表皮もあり、多層表皮（たそうひょうひ、multiseriate epidermis）と呼ばれる[97]。表皮細胞の外壁には長鎖脂肪酸または蝋を主成分とするクチクラ（cuticule）が分泌されクチクラ層（cuticular layer）を形成することで体表からの水分蒸散を防いでいる[97][101]。クチクラを構成する脂質は陸上植物の中で多様性がある[101]。コケ植物の配偶体および胞子体、小葉植物と大葉シダ植物の配偶体ではクチクラは発達しない[101]。被子植物でも、乾燥地域に生育する植物ではクチクラの発達がよい[101]。維管束植物のクチクラには疎水性細胞外生体高分子であるクチンが含まれている[101]。コケ植物のクチクラにはスベリン様の疎水性細胞外生体高分子を持つ[101]。
気孔（きこう、stoma）は2つの孔辺細胞に囲まれた小間隙で、光合成や呼吸、蒸散などのガス交換のための空気や水蒸気の通路である[97]。
基本組織系
葉の基本組織系は葉肉（ようにく、mesophyll）と呼ばれ[8]、上下両表皮間に挟まれた柔組織からなる[102][103]。葉緑体に富み、同化やガス交換に適した組織への分化が起こっている[8][99]。葉肉は普通葉では同化組織、貯蔵葉では貯蔵組織や貯水組織からなり、鱗片葉ではほとんど発達しない[104][102]。
被子植物の典型的な普通葉では葉肉は向軸側が柵状組織、背軸側が海綿状組織に分化する[102]。柵状組織（さくじょうそしき、palisade tissue）は向軸側にあり、葉面に垂直な方向に比較的密に並んだ細胞からなる[104]。この表皮直下に1層から数細胞層を構成する細胞を柵状柔細胞（さくじょうじゅうさいぼう、palisade parenchyma cell）という[103]。海綿状組織（かいめんじょうそしき、spongy tissue）は背軸側にあり、形や並び方が不規則で、細胞間隙に富んだ組織である[104][105]。これを構成する細胞を海綿状柔細胞（かいめんじょうじゅうさいぼう、spongy parenchyma cell）といい、柵状柔細胞から背軸側表皮の間を埋めている[103]。柵状組織の厚さは陰葉より陽葉でよく発達する[105]。
向軸面に柵状柔細胞、背軸面に海綿状柔細胞が分布し、背腹性がある普通葉を両面葉（りょうめんよう、bifacial leaf）という[60][106]。ネギ属 Allium（ヒガンバナ科）やアヤメ属 Iris（アヤメ科）の葉は円筒形または二つ折れとなり、外観では背軸側のみが見える単面葉（たんめんよう、unifacial leaf）と呼ばれる[60][106]。アヤメ属は両面の表皮下に柵状組織、海綿状組織がある[107]。スイセン属 Narcissus（ヒガンバナ科）では上下表皮下に柵状組織、中央に海綿状組織がある[107]。また、マツ科の針状葉は維管束の特徴で背腹性が分かるが、外観では区別ができないようになっており、等面葉（とうめんよう、equifacial leaf）と呼ばれる[106]。針葉樹類やイネ科の葉は柔細胞が葉肉中にほぼ均等に分布する[107]。
表皮下にある、葉肉の最外層の1から数細胞層の組織を下皮（かひ、hypodermis）という[107]。下皮は葉緑体を持たず、多層表皮の内側の層に似ているが、発生学上表皮と異なり、葉肉と同一の起源を持つ[107]。針葉樹類の下皮は、多くは1–2層の繊維状の厚壁細胞からなる[107]。マツ属 Pinus（マツ科）、スギ Cryptomeria japonica（ヒノキ科）、コウヤマキ Sciadopitys verticillata（コウヤマキ科）では気孔を除いた全周にあるが、ツガ属 Tsuga では葉の両縁部分にのみ見られる[107]。イチイ科にはない[107]。被子植物は下皮を持たないことが多いが、モチノキ属 Ilex（モチノキ科）では背軸面表皮の下に内側の葉肉細胞より少し大きな厚壁細胞からなる下皮を持つ[107]。
葉肉の最内層にあり、維管束を囲む厚壁細胞あるいは柔細胞からなる1層の表皮状の細胞層を内皮（ないひ、endodermis）という[107]。大葉シダ植物や裸子植物の葉には内皮があるが、被子植物にはない[107]。また、針葉樹類の針葉には、内皮と維管束の間に柔細胞と仮道管が入り混じった移入組織（いにゅうそしき、transfusion tissue）がある[107]。移入組織は維管束と葉肉を連絡する補助的な通道組織であると考えられる[107]。
維管束系
葉の維管束系（いかんそくけい、vascular syetem）は葉脈（ようみゃく、vein, nerve）と呼ばれる[8][99]。葉脈は茎の維管束と接続し、その部分を葉跡（ようせき、foliar trace, leaf trace）という[8]。葉肉内における葉脈の分岐の仕方を脈系（みゃくけい、venation）といい、脈系は系統によって多様である[8]。
C4植物の葉
C4植物の葉には、維管束鞘が2重となっており、メストム鞘（メストムしょう、mestome sheath）と呼ばれる[108]。これを欠くC4植物もある[85]。その外側には比較的大きな柔細胞からなる環状葉肉（かんじょうようにく、kranz）がある[108]。こちらは必ず存在し、葉緑体に富んでいる[85]。維管束の外側を維管束鞘が、その外側を葉肉細胞が放射状に取り囲むこの構造を、ドイツ語の「花環 Kranz」からクランツ構造（クランツこうぞう、Kranz anatomy）という[109]。以外の葉肉細胞では柵状柔細胞と海綿状柔細胞の区別が不明瞭である[85]。また、葉脈間の距離がC3植物に比べて短く、空気間隙も少ない[85]。
注釈
- ^ 葉頂[1][2]と呼ばれ、葉頭や葉端などの訳語も知られる[3]。なお、それに対して葉身の基部は葉脚または葉底 (leaf base) と呼ばれるが、leaf base の語は葉柄も含む葉全体の基部を表す葉基に対しても用いられる[1]。
- ^ 中脈[4][5]、主脈[4]、一次脈 (primary vein)[6]とも呼ばれる。
- ^ 図中の矢印は一次側脈 (primary lateral vein) で[4]、二次脈 (secondary vein) と呼ばれることもある[6]。そこから分枝した脈は二次側脈 (secondary lateral vein) または三次脈 (tertiary vein) と呼ばれる[6]。
- ^ 葉縁の突起は鋸歯 (serration) と呼ばれる。
- ^ 葉・側芽を合わせてシュートと呼ぶ
- ^ 以降注記なしの立体ラテン文字は英名を示す。
- ^ 複葉の各裂片も小葉 leaflet と呼ばれるが、別の用語である[7]。
- ^ 茎から葉に繋がる維管束
- ^ 環境条件によって異なる形態の葉を形成することをヘテロフィリー heterophylly、環境条件が一定でも成長過程で異なる形態の葉を形成することをヘテロブラスティー heteroblasty と呼び分け、それらを総称して「異形葉性」と呼ぶこともある[44]。
- ^ 下記の鱗片葉とは異なる[75]
- ^ 旧シロモジ属 Parabenzoin を含む
- ^ ホメオボックス転写因子をコードする[115]。クラスⅠ KNOX 遺伝子とも[110]。
- ^ syn. Aspidium cicutarium
出典
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