葉の背腹性のメカニズムとは? わかりやすく解説

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葉の背腹性のメカニズム

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2021/08/29 19:41 UTC 版)

向背軸」の記事における「葉の背腹性のメカニズム」の解説

シロイヌナズナにおける向背軸形成関わる転写制御向軸側で働く遺伝子背軸側で働く遺伝子の、背軸側で働く遺伝子向軸側で働く遺伝子転写互いに抑制することにより、向軸面背軸面それぞれ異なアイデンティティを持つようになる。各因子の名称は次の通り;AS1/2: ASYMMETRIC LEAVES1/2, HD-Zip III: Homeobox-Leucine Zipper III, ARF3/4: AUXIN RESPONSE FACTOR3/4, PRS: PRESSED FLOWER, WOX1: WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX, KLU: KLUH, KAN: KANADI, YAB: YABBY, tasiR-ARF: trans-acting siRNA(低分子RNA)。なお、miR165/166はマイクロRNA一種コリウス Coleus sp.シソ科)の茎頂中央のシュート頂対し、その外側に並ぶ中央に近い方向が「向軸側」、外側方向が「背軸側」である。A: 前形成層、B: 基本分裂組織、C, G: 成長した葉原基、D: 毛状突起、E: SAM、F: 発生中の若い葉原基、H: 腋芽、I: 維管束一部跡)。スケールバーは0.2 mmシュート頂分裂組織shoot apical meristem茎頂分裂組織、以下 SAM)の側方小さな突起である葉原基として生まれる。向背軸この葉原基決定される葉原基の向軸側SAM隣接する細胞由来するが、背軸側SAMから遠い側に由来する葉原基をSAMとの間を横断するように切り込み入れると棒状になるように、向背軸確立されるためにはSAMから交流が必要であり、SAMからのシグナルにより向軸側アイデンティティ形成される向軸側アイデンティティARP遺伝子群によりもたらされるARP遺伝子群が発生途中において、KNOX1遺伝子群の発現抑制する発現抑制維持補助する)ことによって、多く植物において正常な向背軸パターン形成機能するまた、向軸側発生はHD-Zip III遺伝子群にも依存しており、PHABULOSA (PHB)およびPHAVOLUTA (PHV)といったHD-Zip III遺伝子群の発現葉原基の向軸側にのみ分布しており、これが全体異所的発現してしまうと、背軸側組織向軸側特性を持つようになる背軸側でも異所的PHB発現する変異体でが、普通向軸側にのみ形成される腋芽基部向背軸両側生じるようになる逆にこれらの遺伝子がともに向軸側機能できない変異体では向軸側性質失われるが、片方のみが機能欠損した状態ではそうはならずPHBPHV向軸側アイデンティティ形成に対して冗長的な機能持っていることが示唆されている。また、このHD-Zip III遺伝子群は向軸側アイデンティティ形成に働くため、背軸側では miR166 というmiRNAマイクロRNA)により消去されるmiRNA はその標的遺伝子転写産物との間に相補配列をもち、塩基対形成することでmRNA分解促進し翻訳発現抑制する葉原基の背軸側における miR166 の発現PHBPHV転写産物減少させ、正常な背腹軸パターン形成生み出す向軸側で働くHD-Zip III 遺伝子群は背軸側で働く KANADI 遺伝子群と拮抗している。KANADIファミリー属す転写因子は、背軸側細胞アイデンティティ分化中心として働く。KANADI に制御される背軸側発生オーキシン極性輸送関連しており、ARF遺伝子ファミリーである ARF3 および ARF4 が背腹軸運命決定するのに必要である。 また、KANADI 遺伝子群と YABBY 遺伝子群はともに背軸側形成に働くという冗長的な機能を持つと考えられていた。YABBY 遺伝子ファミリー多重変異体やYABBY 遺伝子群を過剰発現する植物では背軸側特性向軸側特性に置き変わる表現型となる。ただし、YABBY 遺伝子群はトウモロコシ Zea mays では向軸側発現しており、葉身の展開成長の促進働きアンボレラ Amborella trichopoda でも向軸側発現するほか、一部単子葉類では中肋の厚み方向発現しシロイヌナズナにおいても今では葉身の展開制御促進しSAM関連遺伝子の発現抑制をすることが明らかになった。 キンレンカ盾状向軸面背面キンレンカ盾状背軸面腹面向軸側背軸側両側の遺伝子制御により、葉縁細胞分裂活性高くなることで向軸側背軸側境界部分が細胞分裂し、成長するまた、キンレンカノウゼンハレンTropaeolum majus のもつ盾状は、背軸規定する遺伝子葉原基の基部では向軸側発現しているため、細胞分裂活性の高い領域円形になることによって形成される

※この「葉の背腹性のメカニズム」の解説は、「向背軸」の解説の一部です。
「葉の背腹性のメカニズム」を含む「向背軸」の記事については、「向背軸」の概要を参照ください。

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