ストレプト植物

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出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2021/07/10 01:54 UTC 版)

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ストレプト植物

(上) アオミドロ (接合藻)
(下) サクラ (陸上植物)

分類

ドメイン	:	真核生物 Eukaryota
界	:	植物界 Plantae (アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜界	:	緑色植物亜界 Viridiplantae
階級なし	:	ストレプト植物 Streptophyta

学名

Streptophyta^{[注 1]}
Cavalier-Smith in Lewin, 1993

英名

streptophytes

下位分類

分類学的には、ストレプト植物門またはストレプト植物下界 (学名：Streptophyta) とされることがある。陸上植物以外のストレプト植物は、車軸藻綱 (シャジクモ藻綱) にまとめられることが多かったが、このまとまりは明らかに非単系統群であり、2019年現在では複数の綱または門に分けられることが多い。近年では、このような陸上植物以外のストレプト植物は、ストレプト藻 (streptophyte algae) と総称されることがある。

ストレプト（strepto-, strepsis）はギリシア語で「らせん」を意味し、シャジクモ類 (狭義) と陸上植物 (コケ植物など) の精子がらせん状にねじれていることに由来する。当初はシャジクモ類 (狭義) と陸上植物からなる系統群に対する名称として提唱された^[1]^{[注 3]}。その後、陸上植物に近縁なシャジクモ類以外の緑藻 (接合藻など) も含む意味で使われるようになった^[2]^{[注 4]}。

特徴

ストレプト植物の体制は多様である^[3]^[4]^[5]^[6]^[7]^[8]^[9] (下図)。単細胞鞭毛性のもの (メソスティグマ藻綱) から単細胞不動性 (接合藻の多くなど)、群体性 (クロロキブス藻綱など)、無分枝糸状性 (クレブソウミディウム藻綱の多く、接合藻の一部)、分枝糸状性 (コレオケーテ藻綱など)、さらに陸上植物のように複雑な多細胞体を形成するものまでいる。

栄養細胞は、ふつうセルロースやヘミセルロース、ペクチンを含む細胞壁で囲まれている^[6]^[7]。クロロキブス藻綱やクレブソウミディウム藻綱の細胞壁は、陸上植物やコレオケーテ藻綱にくらべてセルロースが少ない反面カロースが多く、またラムノガラクツロナン‐I (ペクチンの一成分) を欠く^[10]。クレブソウミディウム藻綱は、ホモガラクツロナン (ペクチンの一成分) を欠く。細胞膜中のセルロース合成酵素複合体は、ロゼット型であるものが多い^[11]。例外的に、メソスティグマ属の栄養細胞は細胞壁を欠き、プラシノ藻に一般的な有機質鱗片で覆われている^[7]^[12]。またクロロキブス藻綱やコレオケーテ藻綱、シャジクモ類の鞭毛細胞 (遊走子、精子) も、有機質鱗片で覆われている^[7]。

単細胞性のツヅミモ属 (接合藻綱)

無分枝糸状性のクレブソルミディウム属 (クレブソルミディウム藻属)

複雑な分枝糸状性のキヌフラスコモ (シャジクモ綱)

組織分化を伴う多細胞性のノキシノブ (陸上植物)

ストレプト植物の中で、メソスティグマ属のみが栄養体に鞭毛をもつ^[7]^[13]。それ以外のグループでは、生活環の一時期にのみ遊走子や精子など鞭毛をもつ細胞を形成するか、もしくは鞭毛細胞を全く欠く (接合藻、大部分の種子植物)^[7]^[9]。鞭毛細胞では、基本的に２本の鞭毛が平行に、側方または後方に伸びている。維管束植物の精子は基本的に多鞭毛性であるが、種子植物の大部分 (イチョウとソテツ類以外) は鞭毛を欠く。鞭毛装置は非対称の側方型 (メソスティグマ属を除く)。1本の微小管性鞭毛根（1d, R1）が発達して多層構造体（multilayered structure, MLS）を形成し、それ以外の微小管性鞭毛根が退化的である^[3]^[4]^[14]^[15]。鞭毛細胞は眼点を欠く (メソスティグマ藻綱を除く)。

核分裂は開放型 (核分裂時に核膜が消失する)、中間紡錘体は残存性^[3]^[6]^[7]^[16]。細胞質分裂は求心的な細胞膜の陥入、または遠心的な細胞板形成による。後者の場合、分裂面にフラグモプラスト (隔膜形成体 phragmoplast) とよばれる分裂面に垂直な微小管群が生じる。細胞板形成・フラグモプラストによる細胞質分裂を行うものでは、これによって姉妹細胞間に原形質連絡が形成される^[6]^[7]。

接合藻、シャジクモ類、陸上植物以外のグループは、細胞中に1個の葉緑体もつ。接合藻では、1細胞当たりの葉緑体数は1個から数個までさまざまである^[7]。これらのグループは、ふつう葉緑体中にピレノイドが存在する^[7]。一方、シャジクモ類と陸上植物は、1細胞中に多数の葉緑体をもち、葉緑体はピレノイドを欠く (ツノゴケ類は例外的であり、ふつうピレノイドを含む葉緑体を1個もつ)^[7]^[17]。緑色植物に典型的な光合成色素組成 (クロロフィル a, b、ルテイン、ネオキサンチン、ゼアキサンチン、β-カロテン、ときにロロキサンチン) をもつものが多いが、メソスティグマはこれらの色素に加えてシフォナキサンチンをもつ^[18]。光呼吸 (グリコール酸代謝) は、ペルオキシソーム中のグリコール酸酸化酵素 (glycolate oxidase) による^[6]^[7]。銅/亜鉛型スーパーオキシドディスムターゼ (Cu/Zn superoxide dismutase) をもつ。

ストレプト植物の中で、接合藻綱、コレオケーテ藻綱、シャジクモ類および陸上植物において、有性生殖が報告されている。接合藻では栄養細胞が対になってそのまま細胞質が融合する現象である接合 (conjugation) を行うが、コレオケーテ藻綱、シャジクモ類および陸上植物では不動性で大型の配偶子である卵と小型の配偶子である精子 (または精細胞) の融合である卵生殖 (oogamy) を行う^[3]^[7]^[17]。シャジクモ類と陸上植物は、これら配偶子を形成する多細胞性の配偶子嚢をつくる。接合藻、コレオケーテ類、シャジクモ類では、配偶子合体の結果生じた接合子 (受精卵) は減数分裂を行って単相の栄養体を生じる。一方、陸上植物では接合子は母体上で細胞分裂して胚となり、複相のまま胞子体へと成長する^[17]。

生態

ストレプト藻 (陸上植物以外のストレプト植物) は淡水域に生育するものが多いが (シャジクモ類、接合藻など)、土壌や岩・壁上など陸上域に生育する種もいる (クロロキブス、クレブソルミディウム類)^[7]^[10]。一方、陸上植物は基本的に陸上域に生育し、陸上生態系の主要な生産者の役割を担っている。また陸上植物の中には、二次的に淡水または海水に進出したものもいる (水草、海草)。

ストレプト藻の多くが淡水性であることから、ストレプト植物は最初は淡水で多様化したと考えられている。その中で陸上環境への進出が何度か起こり (クロロキブス藻綱、クレブソルミディウム類、陸上植物)、特に陸上植物が大繁栄を遂げたと考えられている^[19]^[20]^[21]。

脚注

注釈

^ これは下界の分類群名としての学名の場合である。
^ ^a ^b ^c メソスティグマ藻綱に含めることもある (Cheng et al. 2019)。
^ 2019年現在、シャジクモ類 (狭義) と陸上植物が姉妹群であるとする仮説は支持されていない (本文参照)。
^ ただし、ストレプト植物のその他のグループ (コレオケーテ類、クレブソウミディウム類など) の鞭毛細胞は、らせん状ではない (Hoek et al. 1995; Graham et al. 2016)。
^ そのため、両群をメソスティグマ藻綱まとめることもある (Cheng et al. 2019)。
^ 鞭毛細胞の鱗片
^ 鞭毛細胞の眼点
^ 1細胞あたりの数とピレノイド (P) の有無
^ フ = フラグモプラスト (隔膜形成体)
^ カッコ内は少数例
^ フラグモプラストが見られない例もある (Buschmann & Zachgo 2016)。
^ 種子植物の大部分は鞭毛細胞を欠く
^ ツノゴケ類のみ1〜数個＋P

出典

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