マツ 分布

ウィキペディア

マツ

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/01/12 03:12 UTC 版)

分布

マツ属植物の分布範囲

マツ属の天然分布は、赤道直下のインドネシアから、北はロシアやカナダの北極圏に至り、ほぼ北半球に限られるといってよい。これは針葉樹としては最も広い範囲に当たる。温度の適性が広いことが一因として挙げられており、亜熱帯や熱帯に分布する種でも−10℃程度の低温・組織の凍結には堪えて生存する。

人間による植栽の結果、南半球でも見られ、オーストラリアやニュージーランド、アフリカ大陸で大規模に植栽されているラジアータマツ (P. radiata) が特に有名。

化石の研究によれば、マツ属は比較的古い時代に登場したとされ、現生種の多様性は、進化してきた年月の長さによるものとされている。

形態

マツ属に含まれるものはいずれも木本であり、草本は含まれない。樹高は10 m未満のものから、大きいものでは40ないしは50 mに達する種もある。アメリカ合衆国西部に分布するサトウマツ (Pinus lambertiana) やポンデローサマツ (P. ponderosa) では樹高80 mを超える個体も報告されている。

樹木の樹形は環境に左右されるが、マツ属の樹形は同じマツ科に属するモミ属やトウヒ属のそれに比べるとより環境の影響を受けやすく不定である。苗木のうちは綺麗なクリスマスツリー状の円錐形だが、大きくなるにつれて先端は鈍く丸まり広葉樹の様な外観になるものも多い。高山に生育する種では上に伸びず匍匐状に横に広がるものも知られる。日本ではマツの樹形を整えるテクニックとして春先に新芽を摘み取る「みどり摘み」や秋に行う「もみ上げ」と呼ばれる方法が知られる。

• 
  綺麗なクリスマスツリー型の個体 P. jeffeyi
• 
  傘を広げたような個体 P. pinea
• 
  高山性種の中には地面を這うように伸びる物が多いP. pumila

枝は同じ高さから四方八方に伸びる（輪生）、これは苗木でも成木でも変わらないが、前述のように樹形が崩れた老木の太い枝ではよく分からないことがある。主軸（幹として上に伸びる枝）、枝（横に延びる枝）共に先端に数個の冬芽を付け、夏から秋にかけて膨らんでよく目立つ。翌年の春にはこれらの内の一つが幹に他が枝になる。冬芽の大きさ、色や毛の生え具合は種を区別する上で大切な情報である。

• 
  同一の高さから左右に枝を伸ばすのが分かるP. sylvestris
• 
  P. sylvestrisの冬芽
• 
  P. aristataの冬芽
• 
  成長を始めたP. sylvestrisの新芽

成木の樹皮は他の針葉樹に比べて厚く発達し、亀甲状に大きく割れるものが多い。しかし、多くの種の幼木時代、また一部の種では成木でも滑らかであるか、モミやトウヒの様に薄く鱗状にはがれるに留まる。色は一般に褐色で、黒っぽいもの、赤っぽいもの、灰色っぽいものなど様々である。

• 
  赤みの強い樹皮を持つP. jeffereyi
• 
  白色の幹を持つ P. bungeana
• 
  薄くうろこ状になる P. densiflora
• 
  深く亀甲状に割れるP. ponderosa
• 
  比較的滑らかでうろこ状にはがれるP. bungeanaの樹皮

葉

マツの葉は子葉、初生葉、鱗片葉、尋常葉（針葉）の4種類に分けることができる。このうち、私たちが普段目にするのは尋常葉（針葉）と鱗片葉のみであり、子葉と初生葉は発芽直後のみ見られる。鱗片葉は葉に見えず、以下、「葉」といった場合には特に断りのない限り、私たちが普段使う通りの尋常葉（針葉）を指す。

• 子葉

胚において形成されており発芽後に最初に開く葉。後述のようにマツの葉は種類によって葉中の維管束の数が違うことが知られているが、子葉においてはいずれの種でも維管束は一つだという。他のマツ科植物と同じく子葉は3枚以上出てくる多子葉植物である。

• 初生葉

子葉の次に出現する葉であり、縁には鋸歯を有する。

• 鱗片葉

枝（長枝）を埋め尽くすように生えている三角形の鱗のようなもの、一見すると葉に見えないが葉の一種だという。マツ属を表す特徴の一つ。

• 尋常葉

短枝と呼ばれる枝の一種に数枚が束生する。いくつかの例外を除き1本の短枝に束生する葉を全部集めると断面は円形になる。すなわち2葉のマツならば個々の葉の断面は中心角が180度の扇形、5葉のマツのそれは中心角72度の扇形になる。これは葉という構造物が茎から分化した名残と説明される場合がある。

• 
  P. sibiricaの子葉
• 
  P. sibricaの展開した子葉。中心の小さな葉が初生葉
• 
  子葉が展開した P. pinea
• 
  P. palustrisの発芽。この時点で初生葉も見える
• 
  P. sylvestrisの初生葉。普通の針葉に見えるが短枝が無く、葉も束ではない
• 
  P. contortaの尋常葉。この種は各短枝から2葉が出る。
• 
  若い球果の上の枝に見える鱗状の鱗片葉。P. pungens
• 
  二針葉松の葉の断面図。中心角180度の扇形になっている
• 
  三針葉松の葉の断面図。中心角120度の扇形になっている
• 
  五針葉松の葉の断面図。中心角72度の扇形になっている

葉はベトナムに分布するP. krempfii（イヌマキのような扁平な葉を持つ）という例外を除いて、細く針のようになっている。葉の長さにも色々あり、僅か3 - 4 cmのバンクスマツ P. banksianaから40cmを超えるようなダイオウマツ (P. palustris) やヒマラヤマツ (P. roxburghii) に至るまで様々なものがある。一般に温暖な地域に分布するものの方が葉の成長期間が長く、長い葉を持つ傾向にあるという。

マツ属の葉は短枝と呼ばれる枝の一種に数枚が束になってつく。その数は個体内での多少の差はあるものの2枚、3枚ないしは5枚が束になって生えていることが多く、種によってその数は決まっている。

日本では二葉松はアカマツ (P. densiflora)、クロマツ (P. thunbergii)、リュウキュウマツ。

五葉松はゴヨウマツ、ヒメコマツ、ハイマツ、チョウセンゴヨウ (P. koraiensis)、ヤツタネゴヨウが知られている。

三葉松は、アメリカ大陸を中心に分布しテーダマツ (P. taeda) やダイオウマツ (P. palustris) などが知られている。日本には3葉のマツは自生していないものの、化石の研究からオオミツバマツ (P. trifolia) と名付けられた種が分布していたことが確認されている。

葉の数による分類は直感的で非常に分かりやすい方法であり、両者には葉の数以外にも多数の違いがあること、遺伝的にも交雑できないことから、分類学的にも古くから認められていた方法である。

さらに、葉の断面を顕微鏡で観察すると維管束が見える。その数は2葉・3葉のマツと5葉のマツで異なるという特徴もよく知られており、一般に2葉・3葉のマツは2つの維管束を持つことから複維管束亜属 (Dipxylon)、5葉のマツは1つの維管束しかないことから単維管束亜属 (Hapxylon) とされてきた。しかしながら、北米やアジアに分布する一部の種は維管束は1つであるが、葉の数は2枚ないしは3枚であり、両者の中庸の形態を持つ。

• 
  P. pineaの葉と若葉（左）
• 
  P. taedaの短枝と葉
• 
  維管束が2つの複維管束亜属 P. heldreichii
• 
  維管束が1つの単維管束亜属

花

マツの花は雌雄同株である。雌花は枝の先端に作られて、小さな球果の形をしている。雄花は枝の根元に作られ、小さなラグビーボールが多数集まった様相を呈すものが多く、色は黄色から赤色までさまざまである。

風媒花であり雄花で作られた花粉は風で、雌花に運ばれて受粉する。花粉は杉などと異なり、二つの風船状の気嚢が付いており風に乗りやすい形状をしている。

雌花は毬花（英語: female cone）などとも呼ばれ、概ね成熟した球果の縮小形をしている。色は赤っぽいものが多い。

• 
  P. elliottiの雄花
• 
  P. pinstarの雄花
• 
  P. sylvestrisの雄花
• 
  P. palustrisの雄花
• 
  P. monticolaの雌花
• 
  P. taedaの雌花
• 
  P. sylvestrisの雌花拡大図
• 
  マツ属花粉の光学顕微鏡写真
• 
  マツ属の花粉の電子顕微鏡写真 Pinus mugo

実

実は松かさや松ぼっくりと呼ばれる。裸子植物のうちでマツを含む針葉樹類の実は植物学的には球果と呼ばれるので、以下では特に断りのない限り球果と呼ぶ。 マツの球果は鱗片状のもの（種鱗）が集まった形状である。鱗片に突起（英:umbo）が現れるのが他のマツ科各属との違いの一つである。この球果についても形や大きさ、個々の鱗片状の凹凸の状態、表面の棘の有無、熟した時の色合いなどに違いが見られる。形や硬さについても色々あり、2葉・3葉のマツの多くの球果は卵型で硬く種鱗を剥がすのは素手では困難であるが、5葉のマツの球果は細長い円筒形（カプセル型）で比較的柔らかく素手でも容易に分解できるものが多い。ただし、例外もある。樹から落ちるときは球果ごと落ちるタイプである。（マツ科でもモミ属やヒマラヤスギ属は樹上で鱗片ごとに分解してしまう。）マツ属内で見た場合。球果と枝とを結ぶ柄（果柄）についても長いものから短いものまで種類は様々である。球果が樹上から落ちる際には果柄と球果実の間、もしくは枝と果柄の間に離層が形成されることが条件であるが、どちらに形成されるのかという違いもある。前者の場合、さらに一部の種では球果の種鱗数枚を果柄に残したまま落果するものもあるという。なお、種類によっては離層が形成されにくく、樹上に何年にもわたって球果が残るものもある。また、球果が開く条件は乾燥によるものが多いが、中には火災による高温や動物による摂食や球果の腐敗が条件の種もある。

• 
  P. pumilaの球果。丸く鱗片表面は滑らか
• 
  P. strobusの球果。白いのは松脂
• 
  P. taedaの若い球果。棘が目立つ
• 
  P. nelsoniiの球果。長い果柄が目立つ
• 
  P. banksianaの熟した球果。火災によって開くタイプ
• 
  非常に大きいP. lambertianaの球果
• 
  P. cembraの球果。熟しても開かない。動物散布型。
• 
  動物に齧られたP. cembraの球果。

種子は一般に風散布型で翼を持つが一部持たないものがある。また、翼のあるものであってもその大きさは色々である。特に種子に付く翼の付き方で分類する方法も古くから知られており、葉の維管束だけでなくこれでも2・3葉のマツと5葉のマツをほぼ綺麗に分けられることが知られている。一般に2・3葉のマツは翼と種子を綺麗に分離できるが、5葉のマツは翼の組織が種子内部に入り込んでおり綺麗に分離できない。

• 
  P. sylvestrisの種子と翼。翼を外しやすいタイプ
• 
  P. cembra の種子。翼はない。

生態

アカマツやクロマツなどといった温帯地域のマツは一般に春から初夏にかけて主軸と枝が一節ずつ伸びて（俗に「みどり」といわれる部分）、夏には成長を止める成長様式を見せるものが多い。しかしながら、特に亜熱帯や熱帯に分布する種類では1年間に多節成長するものがある。

バンクスマツ (P. banksiana) やリギダマツ (P. rigida) は早い種類では発芽後数年で花を付け始め、特に雌花の形成が早いという。マツ類は雌花において受粉した後に、胚珠が受精完了するまでの期間が長く、翌年の春から夏になって受精に至る。受精後に球果は急激に成長し同年の秋には熟すというパターンが多い。例外的にメキシコに分布するP. nelsoniiは受粉後に年内に受精し球果が成長を始める他、イタリアカサマツ (P. pinea) のようにさらに1年かかり、受粉後3年目の秋に球果の成熟を迎える種もある。球果が開くタイミングは種によって異なる。アカマツやクロマツは種子が成熟すると、すぐに種鱗が開くようになり湿度に応じて開閉を繰り返す。一方で成熟後数年間開かない、もしくは好適な条件下にならないと開かない（晩生球果、serotinous coneなどと呼ばれる）仕組みを持つものもあり、特に火災時に種を散らす仕組みを持つものが多い。また、チョウセンゴヨウやP. cembraなどのように樹上からは落果するものの自然には決して開かず、動物による摂食、もしくは球果が腐敗することによって種子の散布、発芽へとつながる種もある。

陽樹であり、遷移が未発達の厳しい場所に生えるというイメージが強いが、チョウセンゴヨウ (P. koraiensis) のように動物による種子散布を期待する種は実際に動物が生息するようなある程度遷移の進んだ森林においても苗が成長する。一方で火災によって種子を散布するような種は極めて耐陰性や耐病性が低く、遷移の進んだ状態では更新できないものが多い。厳しい環境下でも生育できるようにマツ属は自身の根に菌類の菌糸を侵入させた、特別な根である菌根を形成する。マツは菌類を通じて土壌中の栄養分や水分の吸収を助けてもらっており、逆に菌類に対しては光合成によって得られた同化産物を分け与えているという共生関係にある。マツと共生して菌根を形成する菌類は多数知られている。「キノコ」として我々が利用できる種も多く、日本ではマツタケ（松茸）、ショウロ（松露）、アミタケなどが特に有名。

• 
  急斜面に生えるP. canariensisの群落
• 
  海岸の岩場に生えるクロマツ
• 
  厳しい気候で樹体のほとんどが白骨化したP. longaeva
• 
  林床で成長するP. strobus実生

マツは様々な動物に利用される。昆虫に対しては餌や隠れ家を提供する。葉は蛾の幼虫やハバチ、樹液はアブラムシやカイガラムシ、木材はカミキリムシ、ゾウムシ、キクイムシやキバチなどの餌として利用される。球果に侵入して中の種子を食べる昆虫もいる。これらのマツに集まる昆虫を目当てにサシガメなどの肉食性昆虫、アリや寄生蜂なども集まってくる。鳥や獣に対しては営巣場所を提供する。カートランドアメリカムシクイ (Setophaga kirtlandii) とバンクスマツ (P. banksiana) のように密接な関係を持つものから、何種もの木の中からマツ類を営巣場所に選ぶといった程度のものまで様々である。また、種子は餌として利用され、特に一部のマツでは顕著である。マツの方でも動物を利用して種子の散布を図ろうとするものが知られている。

• 
  キクイムシの一種で北米で大きな被害をもたらしているマウンテンパインビートル (Dendroctonus ponderosae)
• 
  シンクイムシの一種の食痕。ガの幼虫が潜り込んでいる。
• 
  ノクチリオキバチ (Sirex noctilio) の幼虫と食痕
• 
  バンクスマツとカートランドアメリカムシクイ

微生物や菌類にもマツを利用して生きていく種は多い。前述のように菌類には菌根を形成してマツと共生関係を築くものもある。一方でマツに一方的に被害を与える微生物も多い。何種ものサビキン類やある種の線虫、菌類であってもマツノネクチタケ類、ツチクラゲやナラタケ類 (Armillaria sp.) などは一方的にマツの生体を攻撃して時に枯死させる。

• 
  発疹さび病を発病したストローブマツ
• 
  さび病による瘤が見られるP. banksiana
• 
  Gremmeniella abientinaの感染により枯死した枝と病原の胞子
• 
  キクイムシ（とその共生菌）の攻撃で枯死したP. contorta

マツを利用する菌類や微生物の中には、移動能力に乏しく動物を利用するものが知られている。逆に菌類や微生物によって衰弱したマツを昆虫が利用するということも知られており、両者は共生関係にあるとも言える。例えば我が国のマツに大きな被害を与えているマツ材線虫病はマツノザイセンチュウによって引き起こされる病気である。この病原の媒介者であるマツノマダラカミキリは、健全なマツよりも衰弱しているマツに好んで産卵する。線虫の感染によって材線虫病を発症し、衰弱したマツにカミキリは産卵、センチュウはカミキリが羽化する際にカミキリと共に次のマツへと移る。カミキリは線虫の病原性によって産卵場所の増加が、線虫はカミキリによって分布の拡大が利益になる。オーストラリアやニュージーランドで大きな被害を出したノクチリオキバチ (Sirex noctilio) の場合も同様の関係があるが、共生菌はマツを衰弱させるだけでなく、キバチの幼虫の餌としても利用される。キクイムシの仲間も同様の関係を持つものが多い。

更新は一般に実生による。萌芽更新や伏条更新といった栄養繁殖は多くの種類では一般に行わない。ただし、火災が頻発するような地域に分布する一部の種は萌芽力が発達しており、火災で焼損しても枯死せずに萌芽で再生することがある。また、ハイマツ (P. pumila) のように伏条更新を行うものも知られている。

人工的に繁殖させる場合、挿し木や接ぎ木による繁殖も考えられる。しかし、マツ類は接ぎ木はともかく、挿し木が困難なグループとして昔から知られている。特に挿し穂を採取する母樹の樹齢が高い場合は極めて発根しにくいという報告が多い。挿し木の一種として、挿し穂として長枝ではなく、短枝を使う方法もありハタバザシ（葉束挿し）と呼ばれる。発根はするものの、地上部が成長せずに結局枯れるなどという報告もあるが、地上部の成長に成功している場合もある。

マツは五葉マツ類発疹さび病やマツ材線虫病といった世界的に流行している病害への対策や、他の優良形質の固定も含めて、接ぎ木よりも効率的なクローン技術である挿し木の研究が古くから研究されてきた。前述のように若い個体は発根率が良いことが知られている。しかしながら、若い個体は挿し穂にできる枝が少ないことから優良個体を量産するには課題があった。近年、植物ホルモンの一種、サイトカイニンを投与することでマツの不定芽を活性化され、若い個体でも多数の挿し穂を確保できる技術が開発され、これを利用した挿し木量産技術が確立されつつある。日本ではこれをマツ材線虫病の抵抗性育種に応用することが考えられており、抵抗性の親木から得られた実生苗に病原であるマツノザイセンチュウを接種、接種試験によって枯死しなかった苗にサイトカイニンを投与して、材線虫病抵抗性の挿し穂・挿し木苗を量産することが考えられている。

• 
  火災をうまく利用する種も多いP. nigra
• 
  火災で枯損した主幹下部から萌芽が伸びるP. echinata
• 
  萌芽更新で再生中のP. canariensis
• 
  接ぎ木されたアカマツ。穂木と台木の結合部分