他の自家不和合性

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他の自家不和合性

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/04/11 21:08 UTC 版)

「自家不和合性 (植物)」の記事における「他の自家不和合性」の解説

以下のメカニズムは、事例が豊富ではなく、科学研究においての注目も限られている。したがって、いまだに知見は不十分である。 異形花型自家不和合性 異形花柱花には、前述したものと異なる自家不和合性メカニズムが存在し、それを異形花型自家不和合性(heteromorphic self-incompatibility)と呼ぶ。このメカニズムは、より一般的な同形花型自家不和合性(homomorphic self-incompatibility)のメカニズムとは進化的な関係はないであろう。 ほとんど全ての異形花柱性タクサは、ある程度は自家不和合性の傾向を持っている。異形花柱花の自家不和合性に対応する遺伝子座は、花の形態の多型に対応する遺伝子座と強く連鎖しており、これらの形質は共に遺伝する。二形花性は二つの対立遺伝子を持つ単一遺伝子座で決定され、三形花性はそれぞれ2つの対立遺伝子を持つ2つの遺伝子座で決定される。異形花型自家不和合性は胞子体型であり、つまり花粉を作る植物が持つ2つの対立遺伝子が、花粉の自家不和合性反応を決定する。自家不和合性遺伝子座は、花粉でも雌蕊でも一方が他方に対して優性を示す対立遺伝子2種類のみを、常に含む。自家不和合性対立遺伝子の変異は、花の形態の変異に対応している。したがって、一つの形態の花の花粉は、もう一つの形態の花の雌蕊のみで可稔（受精可能）となる。三形花では、各々の花は2種類の雄蕊を持つ。その形態が異なる雄蕊がつける花粉は、3種類の形態の花のうち1種類の形態のみを受精させることができる。 二形花性植物の集団は、ss（劣性ホモ接合型）とSs（ヘテロ接合型）で示される2種類の自家不和合性遺伝子型だけを含む。受精はそれら遺伝子型相互間だけで可能であり、各々の遺伝子型それ自体は自家生殖できない。この制限のため2つの遺伝子型の比率は 1:1に維持されており、それらの遺伝子型の植物は、普通は空間的には無作為に散らばっている。三形花性植物は、S遺伝子座に加えて、2つの対立遺伝子を持つM遺伝子座を持つ。可能となる遺伝子型の数はより多くなるが、それぞれの不和合性タイプの個体数の比率は 1:1に保たれている。 潜在型自家不和合性 潜在型自家不和合性(cryptic self-incompatibility, CSI)は、限られた数の分類群（たとえばナデシコ科Silene vulgarisのCSI現象）にしかない。このメカニズムでは、同じ柱頭に付着した外部花粉と自己花粉が同時に存在することにより、自己花粉によるものより多くの種子が外部花粉の受精によって得られる。しかしながら、「完全な」あるいは「絶対的な」自家不和合性と比較すると、CSIにおいては、競合する外部花粉がない場合は自家受粉が行われ、その後の自家受精によって種子が形成される。このように外部花粉がない場合にも生殖は確保される。少なくともある種の植物では、CSIは花粉管伸長の際に働き、外部花粉の花粉管伸長を自己花粉のものより速める。CSIの分子生物学的メカニズムは不詳である。 CSI反応の強さは、同じ量の外部花粉と自己花粉を柱頭に置いたとき、他家受精・自家受精する胚珠の比率として定義できる。これまで判明している分類群において、この比率の幅は3.2から11.5の間である。 遅延作用型自家不和合性 遅延作用型自家不和合性(Late-acting self-incompatibility, LSI)は、子房の自家不和合性(ovarian self-incompatibility, OSI)とも呼ばれる。このメカニズムでは、自己花粉は発芽し胚珠に達するが、結実しない。LSIは、受精より前（例えばスイセン属のNarcissus triandrusでの花粉管が到達する前に起きる胚嚢の崩壊）であったり、受精より後（例えばノウゼンカズラ科のSpathodea campanulataやキョウチクトウ科Asclepias属のある生物種に見られる接合子または胚の奇形）であったりする。 異なった分類群間のLSIおよび一般的なLSIメカニズムの存在は、科学的な議論が必要である。「種子形成阻害は、自家受精の直接の結果（近交弱勢）である遺伝的な障害（劣性致死遺伝子のホモ接合）である」との批評もある。一方で、「近交弱勢現象とある種のLSIの事例を区分するいくつかの基本的な判断基準が存在する」との肯定的意見もある。