シュードモナス属
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/07/11 17:40 UTC 版)
特徴
この属は異化特性が非常に多様であり、このため幅広いニッチに生息している[8]。in vitroでの培養が容易である点とゲノムDNAの増幅が可能である点により学術的研究において重要視とされており、人間に対する日和見感染や院内感染の原因菌であるP. aeruginosa、植物の病害や霜害の原因菌であり一方で生物防除用や人工降雪用として注目されているP. syringae、生物として世界で初めて特許登録された土壌微生物であり油分汚染に対するバイオレメディエーションに有用なP. putida、植物病原性を持たず植物生長を促進するP. fluorescensなどが特に研究されている。
水圏や、双子葉類といった植物の種子にも見出せるため、シュードモナス属は微生物学の歴史の初期において認識されていた。シュードモナスという言葉は、シュードモナスを発見したと主張した[ 英: Walter Migula（英語版） ]が1894年から1900年に、グラム陰性で桿状の極鞭毛を持った細菌というあいまいな定義をして生まれた[9][10]（のちにWalterの発見は微粒子の見間違いであることが証明された[11]）。
分類学的特徴
分子生物学的な分類手法が登場する以前の、形態学的にシュードモナス属を定義していた特徴は以下である[12]。
その他のシュードモナス属一般の特徴として以下が挙げられる。グルコースを用いたヒュー・レイフソンテスト[注釈 1]においてガス形成はしない。血液寒天培地上でベータ溶血性を示す。インドールテストとメチルレッド、Voges–Proskauerテストに陰性であり、クエン酸テストに陽性である。
分布
その生息域は幅広く、土壌、淡水、海水、植物や動物(ヒト、家畜、魚介類を含む)の組織、天然の霜、雲などを含む。石油、農薬(殺菌剤)、重金属などで汚染された環境においても生育する株も存在する。P. putida IH-2000は高濃度のトルエン中においても生存できる。
様々な有機化合物を分解する能力があり、自然界における分解者であるため、地球上の炭素循環に大きく貢献していると考えられている。
シュードモナス属菌は霜や雲にも分布している。霜や雲を形成する核(凍結核)としてシュードモナス属菌は最も一般的である。一部のシュードモナス属菌が凍結核となる理由は、細胞膜中に氷核活性[ 英: ice nucleation-active ](Ina)タンパク質を産生する[13][14]性質による。Inaタンパク質は比較的高い温度(-4 ℃から-2 ℃)で水の凍結を促進する。
凍結核となる性質はシュードモナス属菌の重要性の一つである。シュードモナス属菌は世界中の雨や雪の発生に最も重要であると考えられている[15]。P. syringaeは、植物の霜害における最も大きな原因であると同定されている。Inaタンパク質は人工雪の生産に用いられている[16]。
色素の産生
シュードモナス属菌の多くは蛍光色素を産生する。その多くはピオベルジン[ 英: pyoverdine（英語版） ](黄緑色の蛍光性のシデロホアであり、栄養としての鉄分が不足している条件下で分泌される[17]。また、一部の種はピオベルジン以外のシデロホア分子を分泌する。Pseudomonas aeruginosaを含むシュードモナス属病原性菌はピオシアニン[ 英: pyocyanin（英語版） ](青緑色)を分泌する[18]。Pseudomonas fluorescensはチオキノロバクチン[ 英: thioquinolobactin ][19]を分泌する。P. fluorescensグループの種は一般に緑色気味の水溶性色素を産生する。
バイオフィルムの形成
相当数のシュードモナス属菌が存在するとき、アルギン酸といった菌体外多糖[ 英: exopolysaccharide（英語版） ]の分泌によりバイオフィルムが形成される。バイオフィルムはシュードモナス属菌にとって都合のよい生息場所となり、また、外敵や物理的ストレスから保護する。例えば、哺乳類の白血球による貪食[20]や、(食品に繁殖したシュードモナス属菌の)調理による除去を困難にする。
日和見感染の病原菌であるP. aeruginosaによるバイオフィルムの形成は、遺伝性疾患である嚢胞性線維症（CF）患者に対するP. aeruginosa感染の原因となる。このバイオフィルムは気道内の粘液に形成され、P. aeruginosaの生息場所となる。それに加え、CF病患者のバイオフィルムに生息するP. aeruginosaは(歴史的に、全てのシュードモナス属菌は偏性好気性生物に分類されていたにもかかわらず)嫌気呼吸を行うようになる[21]。
薬剤耐性
グラム陰性菌であるため、大部分のシュードモナス属は本質的にペニシリンやその他のβ-ラクタム系抗生物質に対して耐性を持つが、ピペラシリン、イミペネム、チカルシリン、またはシプロフロキサシンに対して感受性を持つ[20]。このため、これらの抗生物質は治療に用いられるが、その他、トブラマイシン、ゲンタマイシン、アミカシンのようなアミノグリコシド系抗生物質が治療に用いられる(アミノグリコシド系抗生物質#抗緑膿菌作用のあるもの)。
P. aeruginosa(緑膿菌)は、臨床現場における日和見感染の病原体である。抗生物質に対して低感受性であるため警戒されている[22]。この低感受性は、染色体にコードされた薬剤耐性遺伝子（例えば、 mexAB-OPRM、mexXYなど[23])による多剤排出ポンプ[ 英: Bacterial efflux pumps（英語版） ]、および細菌細胞のエンベロープの低透過性に起因する。多剤排出ポンプは細胞壁中の膜貫通タンパク質ポリンであり、抗生物質が効果を現す前にこれを細胞外へ排出する。
P. aeruginosaが抗生物質の低感受性と抵抗性を獲得することがある。染色体の遺伝子の突然変異および、抗生物質抵抗性の決定因子の水平伝播はその原因となり、多剤耐性の発生も引き起こす。また、体細胞超変異は、慢性の感染症を引き起こす緑膿菌株の薬剤耐性獲得の原因の一つとなる。また、インテグロン[注釈 2]中にいくつかの異なる薬剤耐性遺伝子が集まっており、薬剤耐性決定因子の獲得につながる。複数の研究は、バイオフィルムの形成または変異体の小コロニーの出現に関連する耐性表現型が緑膿菌の抗生物質処理への応答において重要である可能性を示している[24]。
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固有名詞の分類
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