生活環の変化
出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2022/05/30 09:06 UTC 版)
「世代交代#植物の世代交代」を参照 すべての多細胞陸上植物は、二つの相(しばしば「世代」と言われるが、これは誤解を招きやすい)からなる生活環を持っている。一つの相は、配偶体と呼ばれ、染色体を1セットだけ(nと表す;単相)持っており、配偶子(精子と卵子)を生産する。もう一つは胞子体と呼ばれ、ペアの染色体(2nと表す;複相)を持っており、胞子を生成する。この2つの相は、同一であることも、きわめて異なっていることもある。 植物進化で圧倒的に多いパターンは、配偶体世代の縮小・胞子体世代の増大である。陸上植物の祖先だった藻類は、ほぼ確実に単相(半数体)植物であり、生活環を通じて単相であって、単細胞の接合子が複相だった。すべての陸上植物(有胚植物とも言う)は単複相である。つまり、単相と複相のステージで、どちらも多細胞である期間がある。 単複相生活環の発生の理由としては、競合する2つの理論がある。 内挿説(もしくは対照説、挿入説とも言う)によれば、胞子体世代はまったく新規に進化したものである。接合子が減数分裂を行う前に、有糸分裂して生長することによって胞子体になった。この理論は、最初の胞子体は配偶体とまったく異なった形態をしていたこと、また胞子体が配偶体に依存していたことを示唆する。このことは、コケ植物について知られている知識とよく適合するように思われる。コケ植物は、生活力のある葉状の配偶体が、単純な胞子体、それもしばしば茎の上に胞子嚢が付いただけのものに寄生されている。胞子体の複雑性がだんだん増大して、光合成細胞までが備わるようになると、それはもう配偶体に依存しなくてもよくなる。ツノゴケ類にその例が見られる。またさらに胞子体が発展し、組織と維管束系を備えるようになり、支配的な相になる。つまり維管束植物と同様になる。この理論は、小さなクックソニア Cooksonia の個体が、配偶体に支えられていたという報告からも指示される。軸の増大が観察されており、これにより光合成組織の余地と、持続可能性が出てきたことが、自立した胞子体世代の発生を可能にしたかもしれない。 他の仮説は、変化説(あるいは、相同説)と言う。この仮説は、胞子体は、接合体の発芽の後の減数分裂の遅延によって、突然胞子体が現れたというものである。遺伝子の内容が同じなのであるから、単数体と倍数体の相は同じようなものになる。この説は、ある種の藻類の生態を説明する。これらの藻類は、そっくりの胞子体と配偶体のフェーズをそれぞれ形成する。その後乾燥した陸上環境への適応において、そのままでは生殖が困難になるため、配偶体の生殖活動が簡略化され、耐乾燥性の胞子をよりよく散布する胞子体が複雑化するという結果になった。ライニーチャートに保存されていた植物の胞子体と接合体は、似た程度の複雑さを示していた。このことは変化説の補強証拠となる。
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