連室細管
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連室細管（れんしつさいかん、英: siphuncle, siphuncular tube）は、軟体動物頭足類の貝殻における、気室同士を接続する1本の細長い有機質の管である[1][2][3]。初期室から住房の基部まで、気室と隔壁を貫くように通っており[4]、浸透圧の差を利用して液体を出し入れし、浮力調節や気室形成を行っている[5][6][7]。サイファンクルとも呼ばれるほか[5]、体管（たいかん）[6][5][8]、連環（れんかん、connecting ring[9]）とも呼ばれる[8][注釈 1]。
連室細管はアンモナイト亜綱やオウムガイ亜綱といった外殻性の殻を持つ頭足類やベレムナイト目などの鞘形亜綱に見られ[3]、現生ではオウムガイ属、狭義のコウイカ類（コウイカ科）およびトグロコウイカに存在する[10]。連室細管壁は分類群によって構成が異なり、現生のオウムガイでは主に石灰質層とコンキオリン層とで構成されており、アンモナイトではコンキオリン層のみからなる[11][12]。なおタコ目のアオイガイも殻を持つ頭足類であるが、アオイガイの殻は卵の保育のために形成される構造（育房）であり[13][14][15]、隔壁や連室細管を持たない[16][17]。
構造
A アンモナイト類 Ammonoidea、B コウイカ目 Sepiida、C ベレムナイト類 Belemnoidea、D トグロコウイカ目 Spirulida、E オルソセラス目 Orthocerida、F オウムガイ目 Nautilida、G オンコセラス目 Oncocerida、H シュードオルソセラス目 Pseudorthocerida、I 開眼目 Oegopsida、J バクトリテス目 Bactritida
連室細管は有殻頭足類において気室を貫通し、住房に収容された軟体部と殻の先端部とを接続する[10][4]。そのため、この体制は気室-連室細管系（siphuncular system）と呼ばれる[10][18][2]。
気室を区画する隔壁のどの部分を貫通するかは分類群によって異なり、現生オウムガイを含む多くのオウムガイ類では中心を通る一方[18]、多くのアンモナイト類では腹側（外殻）に偏る[18][19][20]。ただし多くの例外が存在し、デボン紀のアンモナイト類であるクリメニア目や第三紀のオウムガイ類であるアツリア Aturia では背側（内殻）に偏り、三畳紀のオウムガイ類であるシリンゴセラス Syringoceras はアンモナイト類のように腹側（外殻）寄りになる[21]。隔壁と連室細管との接触部には隔壁襟と呼ばれる部分が存在する[22][7]。化石頭足類において、連室細管の位置および隔壁襟の形は、殻の巻き方といったほかの形質とともに重要な分類のひとつとなっている[23]。
連室細管の末端は盲管（もうかん、caecum、カエカム[24]）となり、殻壁に直接付着する[7]。盲管は半球または楕円形を示す[7]。
オウムガイ類
オウムガイ類の連室細管は、外壁とその内部に収容される軟体部の組織からなる[5][6]。外壁（連室細管壁、siphuncular wall）は、外側から順に、薄い角質層（有機質層）であるコンキオリン層（殻皮層）、霰石からなる石灰層（チョーク層）、緻密な角質層（コンキオリン層）からなる不透水層で構成される[22][25]。オウムガイ類では殻頂は緩やかな凸型をなし、球状の初期室を欠くが[2]、連室細管は胚殻で収束し、半楕円体状の盲管をなす[25]。
内部の組織は連室細管索[22][26]（れんしつさいかんさく、siphuncular cord、または体管索[6][8]）と呼ばれ、後部外套膜端が紐状をなして気室隔壁動脈および気室隔壁静脈を包み込むことで形成されたものである[25]。内臓塊後部から伸びた血管（動脈および静脈）、神経索、結合組織、上皮組織などから構成される[11][22]。現生のオウムガイにおいては、連室細管索は直径1 mm 程度の弾力性を持つ管状の組織であり、連室細管内壁と密着しておらず容易に分離可能である[25]。連室細管索の索状構造は、発達した静脈洞と、少数の動脈、そして神経線維束からなり、それらの間の空隙を疎性結合組織が埋めている[25]。索状構造は連室細管索上皮（siphuncular epithelium[10]、連室細管上皮[22]、連室細管索主部上皮[25]）と呼ばれる上皮組織によって取り囲まれる[25]。この上皮は尿細管上皮と類似する構造及び機能を持つ[22][27]。上皮組織の上部は微絨毛に覆われ、内部にコロイド状物質を貯溜する楕円形の腔所である貯溜槽を持つ[28]。貯溜槽下部は、周囲に微細管（micro-canaliculi）がよく発達する導管様構造に接続し、内部方向に複雑な樹根状の構造を持つ底部へと連なる[28]。上皮組織の細胞は外套膜の石灰分泌細胞に個体発生的起源を持つと推論されている[29]。
アンモナイト類
先述のとおり、アンモナイト類では連室細管壁に石灰層を欠き、コンキオリン層のみからなる[11][12]。すなわち、殻そのものとは異なり、鉱物ではなく膜状の軟組織からなる[5]。しかし、内部の連室細管索はオウムガイ類のものとほぼ同様であったと考えられている[11][12]。これはペルム紀のアクミレリア Akmilleria の化石にみられる連室細管内部に、血管や結合組織が観察されたことにより明らかになった[11][12]。
また、アンモナイト類では、連室細管（体管）の先端部である盲管から管状あるいは箆状の原体管（prosiphon、プロサイフォン）が伸び、球状の原殻（初期室、initial chamber）の壁内面に繋がる[14][30][31]。アンモナイト類の成体のほとんどが腹側に連室細管を持つが、原体管に連なる最初の連室細管は中央寄りにあり、成長とともに腹側に移る[24][30]。クリメニア類の連室細管は最初の数隔壁では腹側に位置し、成長段階の早期に最終的な背側の位置へと移動する[32]。
アンモナイト類には殻の腹側中心にキールを持つものがいるが、これは腹側の連室細管外側を覆っているため、連室細管を保護する構造であると考えられることもある[33]。
トグロコウイカ
トグロコウイカの連室細管壁（連環）は、柱状稜柱層（pillar layer）、有機質層（organic membranes）、繊維状プリズム層（fibrous prismatic deposits）の3層からなる[9]。オウムガイの連室細管と異なり石灰層はないが、相同なものであると考えられている[9]。
隔壁襟
連室細管が気室に侵入する部分の隔壁は、隔壁襟（かくへきえり、septal neck[5][34]）と呼ばれる[22][7]。オウムガイでは連室細管が通る隔壁の住房側にあり、その部分には角質層を欠いて、石灰質からなる多孔質の柱状稜柱層に占められる[22][25]。アンモナイト類では、連室細管は殻の腹側（外側）に位置するが、殻からやや離れて隔壁によって支持されている[5]。隔壁部分の連室細管は細くなり、やはり隔壁襟がある[5]。
隔壁襟は前方に彎曲することも、後方に彎曲することもある[7]。前方（殻口側）であることを prochoanitic、後方（原殻側）であることを retrochoanitic と表現する[34]。また、アンモナイト類の系統により隔壁襟にはいくつかのタイプが認識されており、ゴードリセラスでは前方に、フィロセラス類では後方に折れ曲がる[5]。後方に折れ曲がるものが原始的であり、より派生的なアンモナイト類では前方に折れ曲がる[30]。オウムガイは retrochoanitic な隔壁襟を持つ[25]。
機能
連室細管索は気室内部の体液（カメラル液、cameral liquid）の出し入れに用いられ、浸透圧調節装置として機能している[3][5][7]。
連室細管は浮力を調節する上で重要な働きをなす[7]。オウムガイ類では、気室内の液体を連室細管を通じて出し入れし、浮力の調整を行っている[35][7]。浮力を増加させる場合カメラル液を排出し、浮力を低下させる場合はその逆である[7]。オウムガイの殻口は少し欠けると浮上してしまうが、連室細管を通じて気室に体液を送り込むことでゆっくりと沈むとされる[35]。この働きにより、オウムガイの生体の密度は海水の密度とほぼ等しい状態に保たれている[14]。
また、アンモナイトやオウムガイなどの外殻性の頭足類は、成長につれて、殻口で殻を形成しながら住房の軟体部を前方の殻口の方向へ移動させ、その後端に有機質の膜を形成して内部では隔壁を作り、気室を増設する[35][36][26][37]。気室同士を区切る隔壁が石灰化しておらず十分な強度を持たないうちは気室が海水に近い組成の液体で満たされるが、やがて十分な強度が獲得されると液体が気体へ置換される[22][28][26]。
カメラル液を排出する機構
カメラル液を排出する際、まず気室内の液体は隔壁襟を介して連室細管内に入る[22][26]。透水層よりも内側に入った液体は、薄い疎性結合組織を通り、上皮組織の上部の貯溜槽に蓄えられる[28]。貯溜槽内の液体はやがて上皮に再吸収される[28]。上皮細胞内では能動輸送により[7]、ナトリウムイオンやカリウムイオンといった塩のイオンが濃縮され[28]、濃度勾配が形成される[7]。液体は基底膜側へ移動し[28]、上皮下の索状構造に到達した液体は、静脈洞・静脈を通じて、腎臓の働きにより体外へ排出される[38]。
なお液体の排出を完了したオウムガイにおいて連室細管索の上皮の構造が一定のまま保たれていることから、液体の移動以外にも何らかの用途（例として水圧に対する感覚器官としての機能）があると推測されている[27]。
気室内部を気体に置換する機構
海水中にもかかわらず、気室内の液体が気体へと置換される過程は次のようにして起こる[36]。まず、上記のように酵素によって連室細管上皮細胞内に形成された高い濃度勾配のため、浸透圧によりカメラル液が排出される[36]。それに伴って気室内の圧力低下（0.6–0.9気圧）が起こり、カメラル液に溶存していた分子が気化し、窒素を主成分とした気体が副産物として生じる[36]。なお、この過程は潜水艦のような潜水・浮上時の浮力調整として行われる高速度での交換ではなく[26][39]、生息深度に合わせて内部の気圧を自由に調整することはできない[36]。オウムガイにおいては、液体の排出と気体の充填には数か月を要することがわかっている[22]。
姿勢との関連
アンモナイト類はオウムガイと軟体部の長さが異なり、同時に最終隔壁の位置も異なる[40]。また、連室細管の位置も中央寄りのオウムガイと、腹側のアンモナイト類で異なっている[5]。そのため、連室細管を通じて気室内の液体を排出できる角度に差があり、生時の姿勢は異なっていたと考えられ、これに基づいた姿勢や生態の復元が行われている[40]。
進化史
連室細管は中華人民共和国東部のカンブリア紀末の地層から化石が産出したプレクトロノセラス Plectronoceras の時点で獲得されていたとされる[38]。プレクトロノセラスは最古の頭足類であると考えられており、単板類から進化したと考えられている[14][41]。単板類であるニグトコヌス Knightoconus[注釈 2]は、頭足類の祖先的な存在であると考えられている[38][42]。ニグトコヌスは殻に複数の隔壁を獲得しており、外套膜の端が紐状をなす[38]。このような状態から外套膜が血管や神経線維を包み、その構造が隔壁を貫通して軟体部と殻とを接続したものが連室細管であるとされる[38]。より派生的なプレクトロノセラスは既に連室細管がガス交換や液体の運搬といった機能を果たしていたと目されている[38]。
オルドビス紀に繁栄したチョッカクガイ（オウムガイ類）や[19]、シルル紀から白亜紀にかけて繁栄したアンモナイト類（バクトリテス目含む[注釈 3]）もまた連室細管を持つ[43]。
チョッカクガイは個体の高齢化に伴って連室細管の周囲や隔壁に石灰が沈着し、連室細管の機能が失われたと推測される事例が報告されている[19]。
チョッカクガイやオウムガイでは、連室細管は気室の中央を貫通するように位置するのに対し、多くのアンモナイト類では腹側（螺環の外側[44]）に偏る[19][20]。アンモナイト類の連室細管の多様性は、オウムガイ類に比べると低い[20]。ただし、クリメニア目[注釈 4]では、連室細管が珍しく背側に偏り、内殻寄りの分布を示す[21][32][47]。
鞘形類はバクトリテス目（アンモナイト類）から派生したと見られている[48][43]。三畳紀から白亜紀にかけて繁栄した鞘形類であるベレムナイトもまた連室細管を持ち、その配置は腹側に偏在している[3]。現生の鞘形類のうちトグロコウイカのもつ内殻性の螺環では、連室細管が背側（内側）に偏在している[27][44]。一方、コウイカ類は内殻として甲を持つが、連室細管が腹側に扁平化している[27]。
脚注
注釈
出典
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