微小管の捕捉

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微小管の捕捉

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/02/24 06:08 UTC 版)

「動原体」の記事における「微小管の捕捉」の解説

細胞周期のS期の間、中心体は複製を開始する。有糸分裂の開始段階には、各中心体の双方の中心小体の長さは最大となり、中心体はさらなる物質をリクルートして微小管の核形成能力が増大する。有糸分裂が進行するにつれて、紡錘体を形成するために双方の中心体は分離する。このようにして、有糸分裂を行う細胞の紡錘体には微小管が伸びる2つの極が存在するようになる。微小管は非対称的な末端を持つ長いタンパク質性の繊維である。(−)端は比較的安定で中心体に隣接しており、(+)端は伸長と短縮を交互に繰り返しながら細胞の中心部を探索する。この探索過程で、微小管は染色体と遭遇し、キネトコアを介して捕捉する。キネトコアを発見し接着した微小管は安定化されるが、遊離したままの微小管は迅速に脱重合される。染色体には2つのキネトコアが背中合わせに（各姉妹染色分体に1つずつ）結合しているため、一方のキネトコアが1つの極から形成された微小管と接着すると、姉妹染色分体に存在する他方のキネトコアは反対側の極を向くこととなる。そのためほとんどの場合、2つ目のキネトコアは反対側の極から伸びてきた微小管と結合する。このようにして染色体は二方向性（bi-oriented）またはアンフィテリック（amphitelic）と呼ばれる状態となり、この基本的配置によって細胞が分裂した際の双方の染色分体の適切な分離が保証される。 1つのキネトコアに1つの微小管が固定されると、結合した染色体が極に向かう運動が迅速に開始される。この運動はおそらく、微小管に固定されていないキネトコアに濃縮されて存在しているモータータンパク質ダイニンが(−)端へ向かう運動によって媒介されている。ダイニンはキネトコア微小管（キネトコアに固定された微小管）が結合すると放出される。極へ向かう運動はキネトコアにキネトコア微小管が結合している限り緩やかなものとなり、運動はキネトコア微小管の長さの変化によって行われるようになる。培養哺乳類細胞では、ダイニンはスピンドルチェックポイントの不活性化には必要であるが、紡錘体の赤道面への集合やキネトコア微小管の獲得、後期の染色体分離には不要である。高等植物や酵母にダイニンが存在する証拠はないが、(−)端へ向かう他のキネシンがダイニンの不在を補っていると考えられている。 微小管の初期の捕捉に関与している他のモータータンパク質はCENP-Eである。CENP-Eは高分子量キネシンで、哺乳類のキネトコアで前中期から後期まで繊維状のコロナと結合している。CENP-Eのレベルが低い細胞では染色体のキネトコアにこのタンパク質が存在せず、かなりの頻度で中期板へ集合する能力に欠陥が生じる。こうしたケースでは、大部分の染色体は正しく中期板に集合するが、一部の染色体は慢性的にmono-oriented状態（一方の極のみから固定された状態）のままとなる。 キネトコア微小管は中心小体、哺乳類培養細胞では紡錘体極で重合した微小管に由来するものであることは広く受け入れられている。一方で、キネトコアで直接重合した微小管が大きく寄与している可能性もある。