ダイオウウミサソリ科 ダイオウウミサソリ科の概要

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ダイオウウミサソリ科

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/02/15 13:38 UTC 版)

ダイオウウミサソリ科
生息年代: 428–391 Ma[1] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
イェーケロプテルス（左上）、エレトプテルス（右上）、プテリゴトゥス（中央）、アキュティラムス（左下）、およびシウルコプテルス（右下）
保全状況評価
絶滅（化石）
地質時代
シルル紀前期終盤（約4億2,800万年前） - デボン紀中期（3億9,100万年前）
分類
界 : 動物界 Animalia 門 : 節足動物門 Arthropoda 亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata 綱 : 節口綱 Merostomata 目 : †ウミサソリ目 Eurypterida 亜目 : †ウミサソリ亜目 Eurypterina 下目 : †Diploperculata 上科 : †プテリゴトゥス上科 Pterygotioidea 科 : †ダイオウウミサソリ科 Pterygotidae
学名
Pterygotidae Clarke & Ruedemann, 1912
タイプ属
プテリゴトゥス属 Pterygotus Agassiz, 1849
シノニム
イェーケルウミサソリ科 Jaekelopteridae Størmer, 1974[2]
英名
Pterygotid Pterygotid eurypterid[1]
属
アキュティラムス Acutiramus シウルコプテルス Ciurcopterus エレトプテルス Erettopterus（=Truncatiramus） イェーケロプテルス Jaekelopterus ネクロガンマルス Necrogammarus プテリゴトゥス Pterygotus（=Curviramus）

形態

• 
  エレトプテルスの背板

外骨格は薄く石灰化しておらず^[5]、鱗状の表面をもつ^[7]。体は腹背に扁平で、他のウミサソリ類と同様、前体（prosoma、頭胸部）と後体（opisthosoma、腹部）という2つの合体節に分かれている。なお、本群は強大な鋏角・単調な第1-4脚・分節のない生殖肢・へら状の尾節など、他に類が見られない特徴の組み合わせでそれ以外のウミサソリ類から容易に区別できる^[7]。

前体

アキュティラムスの背甲（左上）・複眼（右上）・鋏角の鋏（左中2枚）、およびプテリゴトゥスの鋏角の可動指（下）

• 
  イェーケロプテルスの複眼
• 
  プテリゴトゥスの鋏角（左下）、歩脚（左上）と遊泳脚（右）
• 
  エレトプテルスの背甲（中上）、歩脚（左下）、遊泳脚（左右）と下層板（中下）

他のウミサソリ類と同様、6対の付属肢（関節肢、1対の鋏角と5対の脚）をもつ前体は1枚の背甲（carapace, prosomal dorsal shield）に覆われ、それぞれ1対の複眼と単眼（側眼と中眼）をもつ。背甲の形は属によって丸みを帯びた台形もしくは四辺形で^[8]、楕円形で大きな複眼はその両前端に配置される^[8][1]。それぞれの複眼は、六角形で規則的に並んだ^[9][10]1,000から4,000個ほどの個眼によって構成される^[9][11]。背甲腹面の縁辺部から内側に折り返した外骨格（ventral plates, doublures, epistoma）は前縁のみにあり、横で3枚に分かれる^[8]。

鋏角

通常のウミサソリ類で背甲の下に隠れるほど小さな鋏角（chelicerae）とは異なり、本群の鋏角は異様に発達し、基部1節を含んだ柄部と先端2節（途中の掌部と不動指、先端の可動指）を含んだ鋏は腕のように長く伸びて^[12][5][1]、柄部は鋏より少し長い^[13]。鋏角が不明のもの（例えばシウルコプテルス）を除き、本群は知る限りどの種の鋏角も不動指と可動指は内側に大小の歯（denticle）が並んでおり、その形態は属・種・成長段階によって異なる^{[14][15][1][16][17][18][11]}。特に可動指は、掌部に入り込んだ基部までにも歯が生えている^[12]。柄部の付け根は他のウミサソリ類と同様、前体先端付近の上唇（labrum）と口上板（epistome^{[注釈 1]}）の複合体に関節していたが、強大な鋏に反して異様に単調で細いため、元は（化石には保存されない）大面積の節間膜などで支えられたと考えられる^[13]。

本群の鋏角の柄部に関して Kjellesvig-Waering 1964 で2肢節があると解釈された^[14]が、その文献記載に「前半部の肢節」と考えられた部分は、おそらく単に前体から引っ張り出した内部組織（筋肉に連結し、関節肢の腱に当たる内骨格 internal tendon）である^[12][19]。更に古い文献記載では、柄部が破損した化石標本に基づいて、この柄部が数多くの肢節があると誤解釈されることもあった^[14][12][13]。

鋏角の柄部が数多くの肢節があるように誤解釈されたプテリゴトゥスの旧復元図

脚

付け根（基節）に顎基（gnathobase）を有する5対の脚のうち第1-4脚は単調で、特に顕著な突起物はなく^[8][5]、あったとしてもシウルコプテルスに見られる目立たない鋸歯くらいである^[1]。歩脚のうち後3対（第2-4脚）はほぼ同形で細長く、最初の1対（第1脚、触肢 pedipalp）は著しく短縮している^[1][13]（プテリゴトゥスとイェーケロプテルスの第1脚の詳細は未だに不明で、通常では第2-4脚と同じく細長く復元されているが、実際には前述のような短い脚であったと考えられる^[20][21]）。これらの脚の位置について、古くは背甲の左右に沿って第5脚まで等間隔に並ぶと考えられたが、正確には全てが前体の前半に集約し、第5脚から大きく離れたとされる^[13]。

第5脚はほとんどのウミサソリ亜目（Eurypterina）の種類と同様、パドル状の遊泳脚に発達していた^[8][22]が、同亜目の別群に比べると体に対してやや小さく、伸ばしても先端が後体の第4背板を超えない程度である^[23]。遊泳脚の基節は、直後にある生殖口蓋の前端を覆うほど幅広い^[23][24]。

後体

• 
  プテリゴトゥスの後体の腹面（上）、下層板（左上）、背甲（左下）と遊泳脚の基節（右下）
• 
  プテリゴトゥスの type A 生殖肢（左右の列）
• 
  イェーケロプテルスの生殖口蓋（A-C: type A, D-G: type B）
• 
  エレトプテルスの最終体節と尾節

12節の背板と1枚の尾節（telson）が見られる後体は縦長く、前後の幅の変化は滑らかで、はっきりとした中体と終体（前腹部と後腹部）の区分はない^[8]。第5脚の間に差し込んだ腹面の下層板（metastoma）は楕円形もしくは倒卵形で、前端が内側に凹む^[14][8]。

Diploperculata下目のウミサソリ類の共有形質として、下層板と第5脚の直後にある生殖口蓋（genital operculum）は、前端の短縮した部分（anterior opercular plate）はなく、節の境目が見当たらないほど融合した蓋板由来の部分（median opercular plate, posterior opercular plate）のみ含まれる^[22]。生殖口蓋の中央にある生殖肢（genital appendage）は他のウミサソリ類の分節したものとは異なり、本群の生殖肢は雌雄とも途中に分節がない^[5][1]。生殖肢の二形のうち type A はへら状/棍棒状/スプーン状、type B は楕円形/ひし形/ダイアモンド状/洋梨状^[15][25]。

尾節は横に広げ、へら状に特化した^{[14][7][8][1]}。背側中央に隆起線が走り、これが1枚の垂直のへらに発達したものもある^{[14][7][5][17]}。尾節末端は属によって内側に凹む（尾節全体が二葉状、エレトプテルスに特有）もしくは棘状に尖る（それ以外）^[14][1]。尾節直前の最終体節（pretelson）も、それにあわせて横幅を多少広がり^[7][1]、背側の正中線も往々にして隆起する^[1]。

大きさ

ダイオウウミサソリ科の各属における体長最大記録（左からシウルコプテルス、エレトプテルス、プテリゴトゥス、アキュティラムス、イェーケロプテルス）

本群のウミサソリ類は体長1m以上に及ぶ大型種が多く、小さくも十数から数十cm程度に当たる^[6]。既知最大の記録はイェーケロプテルスの約40cmに及ぶ鋏角の断片化石標本 PWL 2007/1-LS から換算したもので、その持ち主の体長はおよそ2.5m（伸ばした鋏角まで加算すると全長3m以上）であったと推測される。これはウミサソリとして最大で、それを上回るアースロプレウラが2021年に記載される^[26]まででは史上最大の節足動物として知られていた^[5]。

本群はこれほどの巨体になれるのは、軽量化した平たい体型と遊泳性の生態（後述）に関与すると考えられる^[5]。これは重厚な体型と歩行性の生態をもつとされ、体の質量的最大級のウミサソリを含んだヒベルトプテルス科（Hibbertopteridae）とは対照的である^[6]。