チェックポイントの活性化
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2021/05/16 10:03 UTC 版)
「紡錘体チェックポイント」の記事における「チェックポイントの活性化」の解説
SACは不適切に連結されたキネトコアと紡錘体微小管の間の相互作用を監視しており、キネトコアが紡錘体へ正しく接着されるまで維持される。前中期の間、Cdc20とSACタンパク質は紡錘体への接着の前にキネトコアへ濃縮される。これらのタンパク質は、除去されて正しいキネトコア-微小管間接着がなされるまで、SACの活性化状態を維持する。1つでも未接着のキネトコアが存在すると、SACは維持される。微小管の(+)端の接着とキネトコア微小管の形成後、Mad1とMad2はキネトコアから除去される。チェックポイントの活性化の他の調節因子は、キネトコアの張力である。姉妹キネトコアがそれぞれ反対側の極に正しく接着しているときには、紡錘体の力によってキネトコアに張力が発生する。二方向型の接着がなされたキネトコアでの強い張力はキネトコアと微小管の組み立てを安定化するが、弱い張力は不安定化する作用がある。双方のキネトコアが一方の極に接着されるシンテリック（syntelic）型などの不適切な接着では、発生する張力の弱さによって不適切な接着は不安定化され、キネトコアが紡錘体へ正しい形で再接着を行うことが可能となる。染色体パッセンジャー複合体のオーロラB/Ipl1キナーゼが不適切なキネトコア接着の張力センサーとして機能し、微小管-キネトコア相互作用面に位置する、微小管切断KinI型キネシンMCAK、DASH複合体、Ndc80/Hec1（英語版）複合体の制御を通じて不適切な接着を不安定化する。オーロラB/Ipl1キナーゼは、1つのキネトコアが双方の極に同時に接着されているメロテリック（merotelic）型接着の修正にも重要である。メロテリック型接着は十分な張力を発生するため、SACによって検出されない。修正されない場合、染色分体のゆっくりとした移動速度のために染色体の誤分離が生じる可能性がある。 SACが活性化されると、MCCの活性の調節を介したAPCの阻害により、後期への移行は防がれる。MCCによるAPCの阻害機構はあまり解明されていないが、MCCはBubR1（Mad3）のKEN-boxモチーフを用いて偽基質としてAPCに結合すると考えられている。MCCの活性化と同時に、セントロメアタンパク質のCENP-E（英語版）もBubR1を活性化し、後期の進行を防ぐ。
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