他の調節
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2021/02/27 08:30 UTC 版)
細胞周期の初期段階でのAPC/CCdc20の不活性化は、特にEmi1タンパク質によって行われている。初期の実験では、ツメガエル Xenopus のcycling extractへのEmi1の添加によって内在性のサイクリンA、サイクリンBの分解と有糸分裂の終結が防がれることが示され、Emi1はAPC/Cの活性を打ち消すことができることが示唆された。さらに、体細胞でのEmi1の欠失によってサイクリンBが蓄積は起こらなくなる。これはEmi1の欠失によって、サイクリンBの蓄積を防いでいるAPC/Cの阻害が起こらなくなるためであると考えられる。 これらの観察をもとに、G2期と有糸分裂の初期にEmi1はCdc20に結合し、APC/Cの基質とCdc20との結合を防ぐことで阻害を行うことが確認された。Emi1が結合してもCdc20のリン酸化は行われ、Cdc20はAPC/Cへ結合することもできるが、結合したEmi1はCdc20とAPC/Cの標的との相互作用を防ぐ。Emi1とCdc20との結合はS期とG2期の間さまざまなサイクリンの安定化をもたらすが、有糸分裂の進行にはEmi1の除去が必須である。そのため、前期の終盤にはEmi1はPolo様キナーゼ（Plk）によってリン酸化される。Plkは有糸分裂の初期段階にCdk1によって活性化され、Emi1のβTrCP結合部位をリン酸化してSCFの標的とする。その後、Emi1は前中期に分解される。Emi1の分解はAPC/CCdc20の活性化をもたらし、有糸分裂の初期段階でのサイクリンAの分解が起こる。Emi1のレベルはS期に再び上昇し始め、APC/CCdh1の阻害を助ける。 セキュリンやサイクリンBといった中期の基質に対するAPC/CCdc20活性の調節は、細胞内局在の結果である可能性がある。APC/CCdc20を阻害するスピンドルチェックポイントタンパク質は、紡錘体の近傍に局在するCdc20としか結合しない。これによって、サイクリンAは分解される一方で、サイクリンBとセキュリンは姉妹染色分体の二方向性配置が完了した後にのみ分解される。
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