根
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/06/11 00:00 UTC 版)
構造
維管束植物の生活環において主要な世代である胞子体 (ゲノムを2セットもち、減数分裂によって胞子を形成する体) は、茎と葉 (シュートとしてまとめられることもある) および根からなる[3][4][5]。例外的に、マツバラン類 (ハナヤスリ亜綱)[6] やコイチヨウラン、オニノヤガラ (ラン科) など菌根菌に大きく依存している植物、サンショウモ属 (薄嚢シダ類)[7] やミジンコウキクサ (サトイモ科) など一部の浮水植物、エアープランツであるサルオガセモドキ (パイナップル科) などは少なくとも成熟した状態では根をもたない[8]。
根端
根はふつう細長い軸状の構造であり、先端成長する[9][10]。根の先端部分は根端 (root apex) とよばれる[10][11]。根端の中には根端分裂組織 (root apical meristem, RAM) とよばれる分裂組織が存在し、活発な細胞分裂を行っている[4][12][13] (図1a)。茎のシュート頂分裂組織とは異なり、根端分裂組織の先端側は根冠 (root cap) とよばれる多細胞層の柔組織によって覆われている[14][4][15] (図1a)。根端分裂組織は先端側に根冠を、基部側に新たな根の組織を作り出して成長していく。
根は土壌中を伸びていくため、先端表面にある根冠の細胞は次第にはがれ落ちていくが (ふつう1個の根冠細胞の寿命は1〜9日ほど)、根端分裂組織によって内側から順次新たな根冠細胞が供給され、根冠には一定量の細胞が維持されている[14][15][16][17] (図1a)。根冠の細胞はムシゲル (粘質ゲル[15]、mucigel) を分泌し、根端を保護すると共に根を伸長しやすくする[15][17]。根はふつう正の重力屈性 (屈地性; 下方へ伸びる性質) を示すが、根冠中央基部付近の細胞 (平衡細胞) 内でアミロプラスト (光合成能を欠き、デンプン粒を多く含む色素体) が沈降することが重力方向の感知に関わっていると考えられている[18]。
根端分裂組織からは基部側へも新たな細胞が付加され、これが拡大伸長し、それに伴い組織分化していくことで根が伸長していく[4][19][20]。根端分裂組織から基部側へつくられた組織は、外側から前表皮 (protoderm)、基本分裂組織 (ground meristem)、前形成層 (procambium) とよばれ、これがそれぞれ表皮、皮層、中心柱へと分化する[4][12][13]。構成する細胞の状態に応じて、根は先端側から大まかに (重なりながら) 分裂帯 (細胞分裂帯[4]、分裂領域 meristematic zone[21])、伸長帯 (伸長領域 elongation zone[21])、成熟帯 (分化帯[4]、分化領域 differentiation zone[21]) に分けられる[22]。根端分裂組織を含む部分が分裂帯であり、細胞数が増加していく。ふつう根端から数 mm のところが伸長帯であり、細胞が拡大伸長している[4]。根の伸長はこの部分で最も活発であり、細胞はときに10倍以上に伸長する。細胞はこの部分で分化し始め、やがて成熟帯において細胞分化が完了する[4]。
内部構造
根は、基本的に外側から表皮、皮層、中心柱 (維管束柱[4]) からなる[15][23] (図2a, b)。ただし活発な二次成長を行った根ではほとんどが二次維管束からなり、表面は周皮で覆われている (下記)。
根の表面はふつう1層の細胞からなる表皮 (epidermis; 根の表皮は特に rhizodermis とも表記される[24]) によって囲まれている[15][16][23] (図2a, b)。地上部のシュート (茎や葉) とは異なり、地中の根の表皮ではクチクラ層があまり発達しておらず (そのため吸水できる)、また気孔も存在しない[25]。根の表皮は、根端分裂組織からやや離れたところで根毛 (root hair) を形成する[10][15][26][27]。シロイヌナズナ (アブラナ科) などでは、不等分裂によって形成された小型の根毛形成細胞 (原根毛、trichoblast) が伸長して根毛となる[14][16][24][26]。根毛は直径 10 µm ほどであり、ふつう短命であるが、半年以上残存するものもある (宿存根毛)[14][15][26]。根毛の存在は、土壌粒子との密着や吸水する根の表面積の増大に寄与すると考えられている[10][15][26]。
表皮の内側には、皮層 (cortex) が存在する[15][23][28]。皮層は主に柔細胞からなり、デンプンなどの養分貯蔵に重要な役割を果たすことがある。また根の皮層には大きな細胞間隙が存在することが多く (特に水生植物など)、根の呼吸におけるガス交換に有用であると考えられている[9][12][15][29] (図2a)。皮層の最外層 (表皮のすぐ内側) にある1〜数層は、下皮 (hypodermis) とよばれる[9]。下皮はときにスベリンやリグニンを沈着して細胞壁が厚化し、またカスパリー線が存在することがあり、このような下皮は外皮 (exodermis) とよばれる[9][15][23][30]。外皮は、はがれ落ちた表皮に代わって根の保護構造となる。一方、皮層の最内層には、1層の細胞層からなる内皮 (endodermis) が存在する[9][15][31] (図2b)。内皮にはカスパリー線が存在し (細胞壁を通した物質輸送を遮断し、原形質を通した輸送のみを可能にしている)、中心柱への物質の出入りを調節している。古くなった内皮ではしばしばほとんどの細胞壁が木化し (中心柱からの水の漏出を防ぐ)、肥厚していない一部の内皮細胞 (通過細胞 passage cell) を通して通水する[15][16][24]。
内皮より内側の部分は、中心柱 (stele, central cylinder, central column) とよばれ、主に維管束からなる[15][23][32]。中心柱の周縁部には1〜数層の柔細胞からなる内鞘 (pericycle) があり、新たな側根はふつうここから (または内皮から) 生じる[15][23][24] (下記)。中心柱は放射中心柱 (actinostele) であり、中央に位置する木部 (一次木部) は横断面で放射状に突出部 (腕、ray) をもち、腕の間に師部 (一次師部) が位置する[9][15][24] (図2c)。木部の中心が髄になり、木部の腕がそれぞれ独立していることもある[15] (図2b)。木部はふつう外原型 (外側から求心的に形成される) であるが[9][15][23]、小葉植物の根では木部は内原型 (内側から遠心的に形成される) である[33][注釈 1]。
中心柱における木部の突出部 (腕) の数 (原生木部の数) は同一個体内でも変化することがあるが、ふつう種によってほぼ一定である[24]。根の木部は、原生木部の数に応じて二原型 (diarch)、三原型 (triarch; 図2c)、四原型 (tetrarch)、五原型 (pentarch) とよばれ、また6個以上の場合は多原型 (polyarch) とよばれる (単子葉類に多い; 図2a, b)[9][15][16][23]。ミズニラ属 (小葉植物) の根の中心柱は特異であり、一原型 (monoarch) である (古生代のリンボク類と共通)[23][35]。
分枝
根は、ふつう根端から比較的離れた場所で、側根 (lateral root; 分枝根 branch root[36]) を形成して側方分枝 (中軸分枝) する[14][12][15][16]。根の内部の中心柱の最外層にある内鞘 (またはその外側の内皮) から新たな側根の原基が生じ、これが皮層や表皮を突き破って伸長する (図3a)。すなわち根の分枝は内生的 (endogenous; 新たな根が内部に形成される) であり、茎の分枝が外生的 (exogenous; 新たな茎が表面から形成される) であるのとは対照的である[8][16]。
根はしばしば分枝を繰り返す。主となる根から生じた側根は一次側根 (primary lateral root)、そこから生じた側根は二次側根 (secondary lateral root) のように順によばれることがある[37]。
側根はふつう根の中心柱に対して特定の位置に由来し、特に原生木部に面する部分 (横断面で木部が外側へ突出している部分) から生じることが多いが、他にも原生師部に面する部分や原生木部と原生師部の間から生じる例も知られている[15][16]。そのため、側根は縦列 (または螺生) して生じることが多く[8]、その列数から中心柱の構造が推定できる。側根が2列であるダイコン (アブラナ科) は二原型木部、側根が4列であるニンジン (セリ科) は四原型木部、側根が5列であるサツマイモ (ヒルガオ科) は五原型木部をもつ[15]。
上記のように根の分枝はふつう内生的であり側方分枝であるが、例外的に小葉植物の根はその茎と同様に、根端分裂組織が2分することによって二又分枝する[38][39][40] (図3b)。つまり小葉植物の根の分枝は外生的 (新たな根が表面から形成される) である。また小葉植物は、根の木部が内原型である点でも他の維管束植物とは異なっている (上記)。このように小葉植物とそれ以外の維管束植物 (大葉植物、真葉植物) の根は大きく異なる特徴を示し、一般的にこれらの根は異なる起源をもつものと考えられている[38][39]。ただし小葉植物の根も、根冠や根毛をもつ点や、茎から内生発生する点では大葉植物の根と共通している。
根系
ある植物において地下部または根全体、あるいは1個の根とそこから生じている根を合わせたものは、根系 (こんけい、root system) とよばれる[41][8][42][3]。地下部全体とする場合、根系は根と共に地下茎なども含む[14]。この場合、維管束植物の植物体は、地上部のシュート系と地下部の根系からなる[43]。
太根と細根
太さに応じて根を太根と細根に類別することがある[37]。樹木では、一部の根が太く肥大し、それに細い根をまじえている。一方、イネ科の草本などでは、全ての根が肥大せず同様な太さになっている。このような中で、太く肥大した根を太根 (woody root, thick root)、太根を主とする根系は太根型根系 (woody root system) とよぶことがある。一方、細いままである根を細根 (fine root, rootlet)、細根を主とする根系は細根型根系 (fine root system) とよぶことがある。
注釈
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