管状要素の発生とは? わかりやすく解説

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管状要素の発生

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2021/03/22 20:28 UTC 版)

道管」の記事における「管状要素の発生」の解説

管状要素 (道管要素仮道管) は、や根の頂端分裂組織由来する形成層、または側部分裂組織である維管束形成層から形成されるこのような細胞拡大伸長することで分化始める。これらの細胞は、最初一次細胞壁 (primary cell wall; 一次壁) のみで囲まれている。一次細胞壁のセルロースミクロフィブリル (セルロース繊維) は比較的粗であるため、細胞拡大伸長可能にしている。 やがて細胞拡大伸長停止または一定の大きさ達すると、一次細胞壁内側に厚い二次細胞壁 (secondary cell wall; 二次壁) を形成する一次細胞壁くらべて二次細胞壁ではセルロースミクロフィブリルの密度高く、またセルロースミクロフィブリルがお互いにほぼ平行に配向している。このセルロースミクロフィブリルの全体配向は厚い二次細胞壁内層から外層にかけて変化しており、ふつう複数層構造を示す。このようなセルロースミクロフィブリルの配向には、細胞骨格系の表層微小管配向関与していることが知られている。またこのような表層微小管二次細胞壁肥厚パターンにも関係しており、たとえばらせん肥厚をもつ発生中の管状要素では、表層微小管もらせん状に配向している。壁孔部分二次細胞壁形成されないことで形成されるが、そこにも表層微小管が関わっている。道管要素場合二次形成最終段階細胞両端隔壁となっている部分細胞壁分解起こり穿孔形成される。 また二次壁の形成平行して管状要素細胞壁にはリグニン沈着が起こる。細胞壁におけるリグニン沈着木化 (リグニン化、木質化、lignification) とよばれる一次木部 (頂端分裂組織由来する木部) の管状要素では二次細胞壁から木化するが、二次木部 (維管束形成層由来する木部) の管状要素では中葉 (中層細胞間層)、一次細胞壁二次細胞壁の順で木化する。 最終的にプログラム細胞死することで道管要素完成する細胞内の液胞崩壊して酵素などが放出され、これによって他の細胞小器官分解される考えられている。 このような管状要素分化には、VNDファミリー呼ばれる転写因子が関わっていることが明らかとなっている。また道管分化する細胞はザイロジェンとよばれる糖タンパク質分泌し、これが周囲細胞道管になることを誘導することが知られている。 完成した管状要素は死細胞ではあるが、永続的に機能しているわけではない木本においては20年ほど機能しているものもあるが、1年しか機能しないものもある。古くなったり障害受けた管状要素は、隣接する柔組織から形成されたチロースやゴム質によって閉塞される。チロース (tylose, tylosis) は隣接する柔細胞壁孔通して侵入し拡大成長細胞壁肥厚したのであるゴム質 (gum) は多糖類からなり、ときにポリフェノールを含む。チロースなどによって充填され管状要素は、物理的支持力を増す。

※この「管状要素の発生」の解説は、「道管」の解説の一部です。
「管状要素の発生」を含む「道管」の記事については、「道管」の概要を参照ください。

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