ゴキブリ

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出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/03/21 14:50 UTC 版)

生態

本来熱帯で繁栄した昆虫であり、温暖な場所を好み、多湿の環境も好む^[40]。昼間は朽ち木や落ち葉の陰にひそみ、夜になると出歩いて菌類、樹液、朽ち木、動物の死骸や糞などを食べる雑食性の昆虫である^[74]。やがて野外種から食べ物に困らない人間の住環境に進出し、完全に適応する種が現れた^[34]。そして交通網の発達や暖房設備の急速な完備により、本来生活できない寒冷地へまで分布を広げた^[75]。

世界中に4000種以上知られるゴキブリだが、害虫と考えられるゴキブリの種類はそのうち1%にも満たない^[76]。日本の人家に棲むゴキブリの中で特にコスモポリタンとして世界中に広まっている外来種には、クロゴキブリ・チャバネゴキブリ・ワモンゴキブリなどのようにアフリカ原産だったと推測されているものが多い^[77]。これらは寒さには弱く、日本での生息地は北海道と高標高地を除く場所である^[77]。しかし1900年代後半頃には人家生のコスモポリタン種は北海道にも進出して一年中暖かいビル内などで繁殖・定着している^[77]。一方、森林性の種類は在来種のオオゴキブリ・モリチャバネゴキブリ・サツマゴキブリ・ルリゴキブリなどがいるが、在来種のヤマトゴキブリのように人家にも生活の場を広げる例もある^[77]。また、コウモリ集団が生息する洞窟で、コウモリの糞にゴキブリやハエ類の幼虫などが集まり、それらの天敵（アシダカグモ・オオゲジなど）も含めた生物群集を形成する場合もある（洞穴生物の項目も参照）。

日中は隙間や物陰などに潜伏し、夜に活動する夜行性を持つが、静かで日の当たらない環境であれば日中に活動することもある^[78]。多くの種は特に直射日光が当たらない隙間や物陰、湿った暖かな場所、餌や水が近くにある場所、自分たちの糞で汚れた場所を好む^[78]。家住性の種はチャバネゴキブリのように屋内で繁殖する種もいるが、玄関や窓などの隙間から、また段ボールにくっつくなどして屋内へ侵入するタイプが主流である^[79]。

マダガスカルゴキブリ (Gromphadorhina portentosa)の脱皮

幼虫は直腸で分泌される集合フェロモンを糞に混ぜて体外へ排出し、周辺の同種幼虫を呼び寄せて群れて生活する^[72]。生活史節で述べた通り脱皮を重ねて成虫となる不完全変態の昆虫で、脱皮回数は種により異なり、チャバネゴキブリは通常6回、ワモンゴキブリは9 - 11回というように差異がある^[78]。脱皮後に残る抜け殻は自分で食べることが多い^[78]。

交尾・産卵

羽化した雌成虫は卵巣が成熟しておらず、摂食した栄養素で卵巣の発達と卵の形成を待つ必要があるので、最初の産卵まで1 - 2週間を要する^[80]。クロゴキブリ、ワモンゴキブリ、ヤマトゴキブリの場合だと成熟した雌が性的興奮を誘引する性フェロモンを出して雄を誘い、雄は触覚で雌の体に触れて交尾行動へ移る^[81]。チャバネゴキブリの場合は雌を発見した雄が触覚を雌の触覚と擦り合わせ、興奮を覚えて配偶行動に移っていく^[81]。

一般的な求愛行動は次の通り。雄は雌へ尻を突き出して翅を垂直に展開し、雌は雄の背面から出る分泌物を舐め、この隙に雄は体を雌の下へ滑り込ませて交尾する^[82]。この分泌物は体表の脂質中にある不揮発性の性フェロモンで、糖類が混じる^[82]。種によって性フェロモンを出さなかったり前交尾行動を挟まないなど流れは微妙に異なり、雄が雌からのフェロモン感知後すぐに交尾器を接触させようとするワモンゴキブリ^[83]、雄が雌の背中に這い上がるオガサワラゴキブリ^[82]、摩擦音を出して求愛するハイイロゴキブリ^[82]、交尾時に雌雄互いに翅を食べ合うクチキゴキブリ^[84]のような種もいる。

オガサワラゴキブリのような卵胎生種もいるが、基本的に普通卵生であり、複数の卵が入った卵鞘を尾端につけてしばらく持ち運び、適切な場所に産み落とす^[85]。クロゴキブリやワモンゴキブリは卵鞘を出し始めてから数日で産み付けるのに対し、チャバネゴキブリは孵化寸前まで卵鞘を保持し続け、その期間は20日程度である^[81]。産卵時は前者は湿気の多い場所に産み付けて粘着質な分泌液で固定し（時折紙や木屑などで隠す）、後者は巣の近辺に産み落とす^[33]。産卵間隔は1 - 2日の場合も2週間の場合もあり^[81]、生涯産む卵鞘数はチャバネゴキブリで4 - 8個、ヤマトゴキブリで7.4 - 19個、クロゴキブリで約17個、ワモンゴキブリで18個以上である^[33]。産卵時期はクロゴキブリやヤマトゴキブリは7 - 10月、対してチャバネゴキブリは保温された建物内に生息しており通年産卵すると考えられる^[33]。

単為生殖をする種も知られており、有性生殖と比べて繁殖効率が悪かったり、単為生殖だけで世界中に分布しているものまでさまざま^[86]。チャバネゴキブリはせず、クロゴキブリの場合は幼虫の発育が悪く、ヤマトゴキブリの場合は幼虫は羽化しないという報告がある^[81]。ワモンゴキブリの場合は単為生殖のみの繁殖による集団の維持・拡大が可能だったとする実験結果がある^[86]。

繁殖力について、クロゴキブリを例にとると、雌成虫1匹につき卵鞘を10個産卵するとして、うち9個孵化し、平均19匹の幼虫が孵化すると仮定した場合、雌成虫1匹あたり171匹の幼虫が生まれる計算が成立する^[82]。チャバネゴキブリはクロゴキブリと比較にならないほど繁殖力が強く、雌成虫が120日間で5回産卵し、それぞれ性別比が等しい40匹の幼虫が孵化し、1年に2世代を繰り返すと仮定した場合、雌雄1対が1年で2万匹に増えるというゴキブリ算が知られる^[32]。実際の孵化率や羽化率を考えれば実際のところは2万匹を下回ると考えられるが、クロゴキブリにしろ、チャバネゴキブリにしろ、爬虫類や哺乳類に比べて遥かに高い繁殖力を有するのであり、寿命の短さや天敵による損失を埋め合わせるに足るほどの強さである^[32]。

耐寒性

ヤマトゴキブリやクロゴキブリのような温帯性のゴキブリ（ゴキブリ属）は屋外での越冬に適した性質を持ち、幼虫は発育の先行している個体から秋以前に発育を休止して越冬し、それまで発育段階がバラバラだったところ、初夏に一斉に羽化する^[87]。しかしチャバネゴキブリやワモンゴキブリのような熱帯・亜熱帯種は休眠が知られておらず^[88]、温帯以北では暖房効果がないと越冬できない^[89]。耐寒性の程度はさまざまで、ヤマトゴキブリは耐寒性があっても、クロゴキブリのように卵鞘は越冬することができない^[90]。

摂氏20度・8時間照明の飼育環境下で羽化した成虫をそのまま飼育した実験では、チャバネゴキブリとワモンゴキブリは産卵せず、クロゴキブリは孵化しない卵鞘を産み、ヤマトゴキブリは普通に産卵した^[91]。27度下で産卵した個体を20度下で飼育した実験ではチャバネゴキブリは産卵せず、ワモンゴキブリとクロゴキブリは少数個体が産卵し、ヤマトゴキブリは普通に産卵した^[91]。

27度で孵化した幼虫を20度へ移した実験では発育途中の3種に対してチャバネゴキブリのみが7 - 8か月で羽化した^[91]。5.5度の低温下では耐寒性に最も優れる終齢幼虫でもチャバネゴキブリとワモンゴキブリは40日以内に全滅するが、クロゴキブリは5.5度へ漸減させていくことで終齢幼虫が90日間耐え、ヤマトゴキブリの幼虫は120日間耐えた^[92]。

食性

上記の通り雑食性であり、特にパン、蒸かしたジャガイモ、米ぬか、稗、バナナ、タマネギなどを好むことが知られる^[93]。脱水症状を招く食塩、ハッカなどのハーブの匂いを嫌うという例外はあるが、他にも肉、魚介類、甲殻類、野菜、残飯、ペットフード、ビール、油といったもののほか^[94]、人間の髪の毛や垢も餌とする^[77]。夜間の都市公園では、鳥の糞やキノコ、未成熟のギンナン、ミミズの死骸、犬の尿、ナメクジの粘液、樹液、樹皮や幹に生えた苔の摂食が観察されている^[95]。嗜好性は種類により異なるようで、7種の餌材の嗜好性を比較検討した実験では、チャバネゴキブリやワモンゴキブリは米ぬかを最も好むのに対し、クロゴキブリやサツマゴキブリはマウス固形飼料を最も好み、そしてヤマトゴキブリはドライイーストや煮干し、緑茶を好んだという結果が出ている^[96]。また、チャバネゴキブリやクロゴキブリなどは生物分解性緩衝材と水のみで十分成長するとする報告がある^[97]。

種類によっては共食いも知られ、ワモンゴキブリやクロゴキブリは餌がない環境下で共食いが観察され^[98]、チャバネゴキブリも飢餓状態で本来好まない糞食や死骸食をすると考えられている^[99]。このほか、ハワイでは自然界におけるNauphoeta cinereaによるヒノキゴキブリの捕食が知られ、Neoblattellaの種は肉食性・共食い傾向で雑食性とされる^[100]。オガサワラゴキブリのように長期間飢餓状態に置かれても共食いが観察されなかった種も知られる^[100]。

種によって繁殖に適した餌があるようで、たとえばチャバネゴキブリは与える餌が固形飼料、肉、野菜の順に、クロゴキブリは野菜、固形飼料、肉の順に平均寿命が長く、孵化幼虫数が多かったという試験結果があり^[101]、また一定期間同じ餌を摂食していると他の餌を求める、すなわち食べ飽きるという傾向も明らかになっている^[102]。

体内に共生する微生物により、窒素排泄物を尿酸として体内に蓄積し、これを共生微生物を介してアミノ酸に戻すことでタンパク質などのアミノ酸態窒素に再利用され、貧しい食環境でも生活できるようになっている^[103]。飢餓への耐性は種類によってさまざまで、クロゴキブリの場合は平均1週間以上、ワモンゴキブリは30 - 40日前後で、前者は休眠を挟めば数ヶ月耐えると推測される^[78]。こうした絶食耐性は体に含まれる脂肪体の栄養物をエネルギー源として利用するからと思われる^[104]。ハイイロゴキブリやブラべラスゴキブリのような野外性の種は更に強い耐性を見せ、老齢幼虫は18週間水・餌なしでも少数個体が生存していたという報告があり、これらは自然界の厳しい環境への適応力の表れと見られている^[105]。

寿命

生育期間や寿命は種により、また気温などの環境条件によりさまざまである。特に寿命は越冬休眠をする種としない種で大きく異なり、越冬休眠するクロゴキブリの場合は3年を超える可能性があり、逆にしないチャバネゴキブリは4か月から8か月前後である^[78]。気温条件を例にあげれば、チャバネゴキブリを例にとると幼虫期間は摂氏27度で40 - 46日、26度で69 - 70日というように変化し^[106]、ワモンゴキブリを例にとると環境温度によって成虫期間が100日から700日と幅広くなる^[78]。オオゴキブリは6年生きる長寿な昆虫として知られる^[107]。

天敵

ゴキブリ類を捕食する生物として、屋内においては主にアシダカグモ、ムカデ、ヤモリ、ネズミが挙げられ、ペットとして飼育されるハムスターやネコも狩ることがある^[108]。特にアシダカグモは1匹が一夜で20匹以上に食いついたという報告もある。

屋外においては主にハエトリグモやトカゲ、ゲジを天敵とするが、屋内と比べて天敵によるリスクは大きく、哺乳類をはじめ、鳥類や昆虫類なども捕食者に挙げられる^[108]。中にはゴキブリを奴隷化するエメラルドゴキブリバチやセナガアナバチ、卵鞘に卵を産み付けるゴキブリヤセバチやゴキブリコバチといった寄生蜂、朽木中に生息するゴキブリに取り付くヒュウガゴキブリダケといった冬虫夏草の存在も知られる^[108]。寄生虫の中間宿主となることもある^[85]。

これら天敵を防除に活用できないか検討されることがある。サトセナガアナバチ（セナガアナバチ科セナガアナバチ属のハチ）に関して言えばクロゴキブリ・ワモンゴキブリなど家屋性の種を狩り幼虫の餌にするが、天敵としての期待は薄いとされ^[29]、同属のエメラルドゴキブリバチもゴキブリ防除を目的にハワイへ人為的に移入されたが失敗に終わっている^[109]。

脚注

注釈

^ 小竹浩は1904年（明治37年）に碁石入れを指す碁器と記しているが、朝比奈正二郎は「正しくは御器（食器）と解すべき」だとした^[11]。
^ アマメはフナムシも指し、走る姿が似ていることからそのまま方言として広まったとされる^[9]。
^ チャバネゴキブリの場合は大型種ほど卵鞘が頑丈ではなく、水分を保持しない構造になっており、産卵雌は孵化寸前まで保持し続けることで水分を供していると考えられている^[33]。
^ 全てがゴキブリというわけではなく、香港や台湾ではゲンゴロウ科のコガタゲンゴロウが使われることもある^[175]。
^ 特定の種を指すものではなく、マダガスカル島に生息するゴキブリのうち、ペットとしての飼育が確立された種類を総称する語で、フルーツゴキブリ、マダゴキ、ヒッシングコックローチとも呼ばれる^[133]。

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