ヨウジウオ科とは？わかりやすく解説

ヨウジウオ科
	生息年代: ヤプレシアン - 現世, 50 - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	オイランヨウジ ; Dunckerocampus dactyliophorus
分類
学名
	Syngnathidae; Bonaparte, 1831

ヨウジウオ科（ヨウジウオか、学名：Syngnathidae）は、ヨウジウオ目の下位分類群の1つ。ヨウジウオ類の他にも、タツノオトシゴ属やリーフィーシードラゴン、ウィーディーシードラゴンが分類される。世界中の熱帯から温帯海域にかけて分布し、沿岸域に生息する種が多い。体は骨板で覆われ、細長い管状の口を持つ。雄は育児嚢を持ち、子育てを行う。

学名は古代ギリシア語の「σύν（sún、結合した)」と「γνάθος（gnáthos、顎）」に由来し^[2]、管状に融合した顎を指している^[3]。

形態と生態

世界中の温帯から熱帯海域にかけて分布する。ほとんどの種は沿岸域の浅場に生息するが、一部の種は外洋に生息し、ホンダワラ属の流れ藻に付く。腹鰭を欠き、細長い吻、癒合した顎を持ち、体は厚い骨板で覆われる。体は硬く、鰭を扇状に広げ、素早く動かすことで泳ぐ。他の魚類に比べて動きは遅いが精密で、その場に長時間留まることも可能である^[4]。

雄は雌から卵を受け取り、抱卵する。タツノオトシゴ属は腹部に育児嚢を持ち、シードラゴン類は尾に卵を付着させる。ヨウジウオ類はどちらかの方法をとる^[5]。系統によって育児嚢の位置が異なり^[6]、尾にある系統と腹部にある系統がある^[7]。育児嚢は卵が露出した単純なものから、皮褶が発達した完全な袋状のものまで様々である^[8]^[9]。密閉された袋状の育児嚢を持つ種では、雄は子供に栄養素だけでなく^[10]、病原体に対する免疫を与える^[11]。より発達した育児嚢を持つ種では、雄が適応度の低い雌の子供を流産することがある^[12]。

配偶者の選択と競争は多様である^[13]。例えば Hippocampus fuscus は、雄が雌を巡って争うが^[14]、イシヨウジではその逆で、雌が雄を巡って争う^[15]。雄が争う種のほとんどは一夫一婦制で、雌が争う種のほとんどは複婚制である^[7]。「elastic recoil feeding」と呼ばれる独特の摂食方法を持つ。頭部の軸上筋を収縮させ、放出することで頭部が極めて速く回転し、獲物に向かって素早く口を突き出す^[16]。

進化

最も古い本科魚類は、始新世のボルカ山の地層から発見された^[1]。系統解析によれば、ヨウジウオ科魚類の祖先は育児嚢を持っていなかったと考えられる。カミソリウオ科の雌は、腹鰭が変形して育児嚢となっている。しかし真骨類では雌から雄へと形質が進化した例は無く、それぞれ独自に進化したものと考えられる^[17]。ゲノム配列の解析の結果、異なる育児嚢の形態は、それぞれ独自に獲得したものと判明した^[18]。

育児嚢の位置によって2亜科に分けられており、胴体に位置するNerophinae、尾部に位置するSyngnathinaeが存在する^[17]。ゲノム配列の解析の結果、両亜科内で育児嚢の複雑化が進んでいることが判明した^[18]。Syngnathinaeの一部の種も、育児嚢を胴体に持つように進化している。これは収斂進化であり、ピグミーシーホース(コダマタツ、カクレタツノコ、ユリタツノコ)がその一例である。これらの種は体長1-2cmと非常に小さく、胴体で育児を行う。しかし系統的には尾で育児を行う種に近く、かつては尾に育児嚢を持っていた可能性がある。尾は物を掴む役割があるため、育児嚢が胴体に移動した可能性がある^[17]。

本科における胎生や雄の育児嚢は、複雑な進化の過程を経ており、類似した形質であっても、独立した起源を持つことが多い。本科の祖先は有害な突然変異の発生を抑制する形質を発達させており、その結果急速な進化が可能になった^[19]。複雑な育児嚢を持つ種では、適応度を向上させるため、形態や生態など、雄の妊娠のための形質が共進化したと考えられる。その結果、性の役割が逆転し、雌が雄を巡って競争するようになった^[20]^[21]。

分類

以前はヨウジウオ亜科とタツノオトシゴ亜科に分けられていた。遺伝学的研究の結果、これらの亜科は側系統であり、育児嚢の位置によって系統が異なることが明らかになった。現在は胴体で抱卵するNerophinae亜科と、尾部で抱卵するSyngnathinae亜科に分けられている。2亜科の分岐は暁新世に起こったと考えられる^[22]。

下位分類

以下の分類は主にFishBaseに^[23]、族の分類はStiller et al (2022)に基づく^[22]。主に和名のある種を挙げる。

ヨウジウオ科 Syngnathidae Bonaparte, 1831
- Nerophinae 亜科 Kaup, 1853 (trunk-brooding pipefishes)^[24]
  - Heraldia Paxton, 1975 - 1種
  - ダイダイヨウジ属 Maroubra Whitley, 1948 - 2種
    - ダイダイヨウジ Maroubra yasudai
  - Nerophini 族
    - Entelurus Duméril, 1870 - 1種
    - Nerophis Rafinesque, 1810 - 3種
    - Leptoichthys Kaup, 1853 - 1種
  - Doryrhamphini 族
    - ヒバシヨウジ属 Doryrhamphus Kaup, 1856 - 6種
      - ヒバシヨウジ Doryrhamphus excisus
      - ノコギリヨウジ Doryrhamphus japonicus
      - セスジヨウジ Doryrhamphus negrosensis
    - オイランヨウジ属 Dunckerocampus Whitley, 1933 - 7種
      - オイランヨウジ Dunckerocampus dactyliophorus
      - カスミオイランヨウジ Dunckerocampus naia
  - Microphini 族
    - チゴヨウジ属 Choeroichthys Kaup, 1856 - 7種
      - ハシナガチゴヨウジ Choeroichthys brachysoma
      - チゴヨウジ Choeroichthys sculptus
    - テングヨウジ属 Microphis Kaup, 1853 - 31種^[25]
      - ホシイッセンヨウジ Microphis argulus
      - テングヨウジ Microphis brachyurus
      - ヒメテングヨウジ Microphis jagorii
      - イッセンヨウジ Microphis leiaspis
      - タニヨウジ Microphis retzii
- Syngnathinae 亜科 Bonaparte, 1831 (tail-brooding pipefishes)
  - チンヨウジウオ属 Bulbonaricus Herald, 1953 - 3種
    - チンヨウジウオ Bulbonaricus brauni
    - シューヤジリチンヨウジウオ Bulbonaricus davaoensis
  - Stipecampus Whitley, 1948 - 1種
  - Kimblaeus Dawson, 1980
  - Kyonemichthys Gomon, 2007 - 1種
    - ハリヨウジ Kyonemichthys rumengani
  - Notiocampus Dawson, 1979 - 1種
  - Solegnathini 族 (seadragons and allies)
    - Phycodurus Gill, 1896 - 1種
      - リーフィーシードラゴン Phycodurus eques
    - Phyllopteryx Swainson, 1839 - 2種
      - ルビーシードラゴン Phyllopteryx dewysea
      - ウィーディ・シードラゴン Phyllopteryx taeniolatus
    - スミツキヨウジ属 Solegnathus Swainson, 1839 - 5種
      - スミツキヨウジ Solegnathus hardwickii
      - シンカイスミツキヨウジ Solegnathus lettiensis
      - ミナミイバラヨウジ Solegnathus spinossimus
    - トゲヨウジ属 Syngnathoides Bleeker, 1851 - 1種
      - トゲヨウジ Syngnathoides biaculeatus
  - Stigmatoporini 族
    - イシヨウジ属 Corythoichthys Kaup, 1853 - 12種
      - オビイシヨウジ Corythoichthys amplexus
      - キシマイシヨウジ Corythoichthys flavofasciatus
      - イシヨウジ Corythoichthys haematopterus
      - リュウキュウイシヨウジ Corythoichthys intestinalis
      - オボロイシヨウジ Corythoichthys polynotatus
      - クチナガイシヨウジ Corythoichthys schultzi
    - Stigmatopora Kaup, 1853 - 5種
  - Leptonotini 族
    - Apterygocampus Weber, 1913 - 1種
    - カブトヨウジ属 Bhanotia Hora, 1926 - 3種
      - カブトヨウジ Bhanotia fasciolata
    - Campichthys Whitley, 1931 - 4種
    - ヒナヨウジ属 Cosmocampus Dawson, 1979 - 15種 (一部)
      - ヒナヨウジ Cosmocampus banneri
    - カワヨウジ属 Hippichthys Bleeker, 1849 - 6種
      - ハクテンヨウジ Hippichthys cyanospilus
      - アミメカワヨウジ Hippichthys heptagonus
      - ガンテンイシヨウジ Hippichthys penicillus
      - カワヨウジ Hippichthys spicifer
    - Histiogamphelus McCulloch, 1914 - 2種
    - Hypselognathus Whitley, 1948 - 2種
    - アマクサヨウジ属 Festucalex Whitley, 1931 - 11種
      - アマクサヨウジ Festucalex amakusensis
      - ギブスアマクサヨウジ Festucalex gibbsi
      - ミナミアマクサヨウジ Festucalex wassi
    - Ichthyocampus Kaup, 1853 - 2種
    - Leptonotus Kaup, 1853 - 3種
    - カンムリヨウジ属 Micrognathus Duncker, 1912 - 8種
      - カンムリヨウジ Micrognathus andersonii
      - ヒョウタンヨウジ Micrognathus brevirostris
    - Minyichthys Herald & J. E. Randall, 1972 - 4種
    - Mitotichthys Whitley, 1948 - 4種
    - Nannocampus Günther, 1870
    - ボウヨウジ属 Phoxocampus Dawson, 1977 - 3種
      - ボウヨウジ Phoxocampus belcheri
      - ハチジョウボウヨウジ Phoxocampus diacanthus
      - ハクテンボウヨウジ Phoxocampus tetrophthalmus
    - Pugnaso Whitley, 1948 - 1種
    - Kaupus Whitley, 1951 - 1種
    - Siokunichthys Herald, 1953 - 6種
    - Vanacampus Whitley, 1951 - 4種
    - オクヨウジ属 Urocampus Günther, 1870 - 3種
      - オクヨウジ Urocampus nanus
      - ミナミオクヨウジ Urocampus yaeyamaensis
  - Syngnathini 族
    - Amphelikturus Parr, 1930 - 1種
    - Anarchopterus Hubbs, 1935 - 2種
    - Bryx Herald, 1940 - 4種
    - ヒナヨウジ属 Cosmocampus Dawson, 1979 - 15種 (一部)
    - Enneacampus Dawson, 1981 - 2種
    - Halicampus Kaup, 1856 - 1種
    - Penetopteryx Lunel, 1881 - 2種
    - Pseudophallus Herald, 1940 - 4種
    - ヨウジウオ属 Syngnathus Linnaeus, 1758 - 35種
      - カリブヨウジ Syngnathus caribbaeus
      - チヒロヨウジ Syngnathus chihiroe
      - ヨウジウオ Syngnathus schlegeli
  - Haliichthyini 族
    - タツノイトコ属 Acentronura Kaup, 1853 - 3種
      - タツノイトコ Acentronura gracilissima
      - タツノハトコ Acentronura tentaculata
    - Cylix Short & Trnski, 2021 - 2種
    - Filicampus Whitley, 1948 - 1種
    - Haliichthys Gray, 1859 - 1種
    - Idiotropiscis Whitley, 1947 - 3種
    - Lissocampus Waite & Hale, 1921 - 5種
    - ヒフキヨウジ属 Trachyrhamphus Kaup, 1853 - 3種
      - ワカヨウジ Trachyrhamphus bicoarctatus
      - イトヒキヨウジ Trachyrhamphus longirostris
      - ヒフキヨウジ Trachyrhamphus serratus
  - Hippocampini 族
    - ウミヤッコ属 Halicampus Kaup, 1856 - 12種
      - ホソウミヤッコ Halicampus boothae
      - ノコギリウミヤッコ Halicampus brocki
      - ヒメホソウミヤッコ Halicampus dunckeri
      - ウミヤッコ Halicampus grayi
      - タツウミヤッコ Halicampus macrorhynchus
      - チャバナウミヤッコ Halicampus mataafae
      - トラフウミヤッコ Halicampus nitidus
      - ホシヨウジ Halicampus punctatus
      - ヒメトゲウミヤッコ Halicampus spinirostris
    - タツノオトシゴ属 Hippocampus Rafinesque, 1810 (seahorses) - 53種

化石種

†"Syngnathus" bolcensis de Zigno, 1887 (イタリア、前期始新世)
†"Syngnathus" heckeli de Zigno, 1874 (イタリア、前期始新世)
†Nepigastrosyngnathus Pharisat, 1993 (フランス、前期漸新世)^[1]
†Prosolenostomus Blot, 1981 (イタリア、前期始新世)
†Pshekhagnathinae 亜科 Bannikov et al., 2017^[1]
- †Pshekhagnathus Bannikov et al., 2017 (北コーカサス、前期漸新世)
Nerophinae 亜科 Kaup, 1853
- †Hipposyngnathus Daniltshenko, 1960^[22] (北コーカサス、ポーランド、カリフォルニア州、前期漸新世～後期中新世。Eogastrophinaeに分類される可能性もある)^[1]
- †Maroubrichthys Parin, 1992 (北コーカサス、前期漸新世)^[22]
Syngnathinae 亜科 Bonaparte, 1831
- †Hippohaliichthys Žalohar & Hitij, 2017 (スロベニア、中期中新世)^[26]
- †Hippotropiscis Žalohar & Hitij, 2012 (スロベニア、中期中新世)^[27]

出典

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