深海魚
出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2024/07/03 07:07 UTC 版)
生態
深海魚の生態には、過酷な深海の環境に適応した独特の様式が数多く見られる。深海の生物密度は浅海と比べて極端に低く、個体を維持するための捕食行動を効率よく行うこと、それと同時に余分なエネルギー消費を最低限に抑えることが求められる。また、生息範囲と個体数の問題から、深海では雄と雌との繁殖の機会が非常に少ない。こうした条件下で確実に繁殖・成長を行う戦略を立てることは、種としての存続を図るためには必須の適応である。
食性
深海魚の捕食シーンを観察することは容易でないため、彼らが何を食べて生きているのかという問題は胃内容物を直接調べるか、身体構造・寄生虫などの間接的な情報から推測されることが多い。大深度から引き揚げられた深海魚は浮き袋の膨張・反転により、消化管内容物が漏出していることがしばしばある[70]。また、大型の捕食魚は餌をとる頻度がかなり低いと見られ、胃の中が空っぽというケースが大半である[70]。
このように、直接的な胃内容物の情報は限定的であることも多いが、胃内に残る生物以外の堆積物から、深海魚の食性をある程度推測することは可能である。ある深海魚の胃から砂粒が見つかるなら、その魚は直接あるいは間接的に砂泥中の生物を利用していることが分かるし、逆に堆積物がまったくないならば、これらの生物への依存度が低いと考えられる。同じソコギス亜目に属する底生魚であるトカゲギス科・ソコギス科がこのような関係にあり、系統的に近い両グループの食性が大きく異なっていることが分かる[70]。
ある種の寄生虫が持つ厳密な種特異性(特定の中間宿主・終宿主のみに感染すること)もまた、深海魚の食性を調べるために利用されている。一部のソコダラ類に感染している寄生虫から、彼らがその中間宿主であるヨコエビ(端脚類)やアミ類を食べていることや、ソコガンギエイ属の一種 (Bathyraja richardsoni) がヨロイダラを捕食していることなどが推測されている[70]。
小型の遊泳性深海魚には動物プランクトン(特に甲殻類)を主食とするものがもっとも多い。クラゲ(刺胞動物)・サルパ(尾索動物)類は深海で比較的豊富に存在する生物群であるが、これらのゼラチン質生物を主食とする深海魚は少なく、セキトリイワシ科・デメニギス科およびソコイワシ科(いずれもニギス目)などごく一部に限られる[70]。栄養価の低さから避けられているのか、速やかに消化されてしまい単に胃内容物として認識されないためかは不明である。クラゲ類を専食する深海魚の口腔および食道は厚い結合組織に覆われており、刺胞毒による傷害から身を守っている[51]。中 - 大型の遊泳性深海魚はワニトカゲギス類をはじめとして魚食性の種類が多く、数の豊富なハダカイワシ類が重要な餌生物となっている。
海底に沈降した大型生物の死骸もまた、深海生物の重要な食料となる。無顎類に所属するヌタウナギ科の仲間や、ホラアナゴ科のコンゴウアナゴは、こうした遺骸を専食する腐肉食性の深海魚である[51]。死体に集まるヨコエビ類を狙うことで間接的に生物遺骸を利用するものも多く、ソコオクメウオ科(アシロ目)やクサウオ科、ゲンゲ科の一部(コンニャクハダカゲンゲ属)などが知られている。こうした腐肉利用性の深海魚の体は一様にゼラチン状でぶよぶよしており、摂食時以外はほとんど動かず静止するか、海底直上を流れに任せ漂っている[51]。彼らの身体組成と低い運動性は、大型遺骸の沈降という予測不能かつ低頻度な捕食機会に対するエネルギー的適応と見られている。
日周鉛直移動
昼間は深海に住む魚が、夜間に餌を求めて浅海に移動することを日周鉛直移動(英:diel vertical migration)と呼び、中深層遊泳性の深海魚に多く見られる特徴である[71]。深海魚に限らず、ヤムシやカイアシ類などの動物プランクトン、サクラエビなど多くの深海生物が日周鉛直移動を行う。日周鉛直移動を行う深海魚は比較的発達した浮き袋を持ち、一部の種類では鉛直移動に伴う水圧の変化に対応するため、空気の代わりに脂肪を蓄えるなどの適応が見られる[41]。
主に中深層に生息するハダカイワシ類は日周鉛直移動を行う深海魚の代表的存在で、水深1,000メートルまでに分布する多くの種類が、夜間は海面に向かって移動する。深海での生息範囲と、浮上して餌をあさる水深は種類ごとに異なっており、互いに競合しないよう住み分けを行っている。この住み分けは「鉛直移動の梯子 (ladder of migrations)」とも呼ばれ、浅海の有機物を速やかに深海に運搬する重要なメカニズムとして機能している[72]。
底生性深海魚の胃内容物からもしばしば遊泳性魚類が見出されることから、これらの深海魚も中層に餌を求めて鉛直移動を行うと考える研究者もいる[70]。遊泳性魚類の方が海底に接近している可能性も指摘されているが、実際にソコダラ科の一種 (Coryphaenoides rupestris) が、海底から離れた中層トロール網によって多数漁獲された例がある。
繁殖行動
繁殖行動の適応はソコダラなど活発に泳ぐ底生魚よりも、チョウチンハダカのような待ち伏せ型の底生性深海魚および中層を遊泳する深海魚に顕著に認められる[73]。タラ目やソコギス科など一部の深海魚の繁殖活動には明瞭な季節性があり、これらの仲間は浅海の生物生産が盛んな時期に合わせて産卵を行う[73]。一般に遊泳性深海魚は小型で大量の卵を産み、底生性魚類の卵は大型だが数が少ない傾向がある。
雌雄同体・性転換
雌雄同体であれば、2匹が出会いさえすれば繁殖が可能となる。両性の生殖腺を維持する必要があるため、エネルギー面の負担は大きくなるが、個体密度の低い深海魚にとってはメリットが大きい。ヒメ目に所属するフデエソ科・ミズウオ科・チョウチンハダカ科・シンカイエソ科の深海魚はいずれも雌雄同体である[74]。同じくヒメ目のアオメエソ科では、深海性の種類は雌雄同体であるのに対し、浅海種は両性に分かれる[74]。
性転換をする魚類は浅海魚からも知られているが、深海魚にも同様の繁殖様式が見られる。浅海魚では雌から雄に性転換する雌性先熟が多いのに対し、深海魚ではオニハダカ属やヨコエソ属など、雄から雌に性転換をする雄性先熟がしばしば見られる。主に中深層に生息するヨコエソ属の魚類は生後1年目まではすべて雄だが、おおむね2年目までには雌に性転換をする。
このような雄性先熟は、浅海魚ではクマノミなどに見られる。雄が縄張りやハーレムを形成する魚種では、雄が大型化する雌性先熟が有利であるが、個体群密度が非常に小さい深海においてはこのような行動様式を取ることは難しい[75]。一般に精子よりも卵を作る方が多くのエネルギーを必要とする(雌の方が性成熟が遅い)ことから、深海魚にとっては雄性先熟による繁殖が有利になると考えられている。
矮雄
矮雄(わいゆう)とは雌に比べて極端に小さな雄のことで、特にチョウチンアンコウ上科に多く見られる[76]。チョウチンアンコウ類の雄は、雌の3分の1から13分の1程度にしか成長しない[77]。ミツクリエナガチョウチンアンコウ科・オニアンコウ科など少なくとも4科の矮雄は雌に寄生する習性を持ち、当初は自由生活を送っている雄は、雌を見つけると腹部[注釈 8]に食いつき一体化する。雄はその後、栄養を雌の皮膚から伸びた血管を通じて得るようになる。自力で泳ぐ必要がないため雄の眼や鰭は次第に退縮する一方、生殖に必要な精巣の機能は保持されている。雌と矮雄の結合が、互いの性成熟を達成するための必要条件になっている場合もある。
矮雄を持つほかの深海魚としては、ミツマタヤリウオ属とオニハダカ属の一部(ワニトカゲギス目)、およびクジラウオ科の仲間が知られ、いずれも雌への寄生はしない。ミツマタヤリウオ(Idiacanthus antrostomus)は50センチメートルほどに成長する雌に対して雄は5センチメートル程度にしかならず[79]、歯と消化器官は貧弱で自力で餌をとることはほとんどできない。眼下発光器と精巣は発達していることから、普段はエネルギー消費を抑えて浮遊しており、発光で雌を呼び寄せるものと考えられる。
このように雌ではなく雄が小型化するのは、上述の性転換の場合と同様で、繁殖には雌の方が多大なエネルギーを要することが理由となっている。矮雄は雌を求めて比較的長い距離を遊泳する必要があるため、持久力の高いいわゆる赤身の筋繊維が発達している[80]。また、ほとんどの矮雄は雌よりも発達した高精度の嗅覚と、わずかな光を鋭敏にとらえる視覚を持ち、雌の位置を特定するために役立てている[81][80]。
成長
生物は成熟するまでに、多くのエネルギーを必要とする。深海では充分な食料を得ることが難しいため、深海魚は浅い海で幼生時代を過ごすことがしばしばある。スケトウダラのように浅い海で産卵するものと、チョウチンハダカのように深い海で産卵し、自然に浮上するに任せるものがある。
表層で成長する深海魚の仔稚魚は、外敵に見つかりにくい透明な体を持つなど、成熟後の姿とは似ても似つかぬ特異な形態をとることがしばしばある[82]。チョウチンハダカやミツマタヤリウオの仲間の仔魚は、鰭や眼球など体の一部を細長い突起のように伸ばしている。また、ワニトカゲギス科・ハダカイワシ科の一部の仔魚は腸管を体外に露出させ、体長の数倍に及ぶ長い腸をぶら下げて遊泳する[83]。このように体の一部を伸ばした形態は浮遊生活への適応と見られ、体表面積を拡大させ浮力を高める効果を持つ。また、露出した消化管は腸の表面積を広げ、大きな獲物を消化吸収できるようにするなどの意味があると見られている。
浅海で成長した深海魚は変態を行って成魚とほぼ同じ姿の稚魚となり、本来の生息場所である深海へと移動する。寒冷で餌の少ない環境で過ごす深海魚の成長速度は遅く、特に底生魚では寿命も長いと考えられている[84]。深海魚の年齢はほかの魚類と同じく、耳石や鱗に刻まれた同心円状の模様によって推定できる。しかし、成長周期の季節的変化に乏しい深海魚の耳石に明瞭な年輪が形成されることはまれで、年齢推定はごく微小な日周輪によって行われる[84]。
ミナミシンカイエソ(シンカイエソ科)やセキトリイワシ科の一種 (Conocara macropterum) は小型の稚魚と大型の成魚のみが突出して多く、両者の中間にあたるサイズが非常に少ないという二峰性の体長分布を示す[73]。これらの魚類は稚魚期に何らかの原因による選択的捕食を受け、この時期を生き延びたものだけが急速な成長を遂げるものと見られる。
遊泳行動
中層で生活する遊泳性深海魚は、エネルギー消費を抑えるためか、あまり活発に動き回らないものが多い。中深層に分布する小型の被捕食魚であるハダカイワシやオニハダカの仲間には、普段は立ち泳ぎをするような姿勢でじっとしているものがいる[85]。これは自分の影をできるだけ小さくすることで、捕食者に見つかりにくくする効果があると考えられている。
中深層に多いワニトカゲギス類、および漸深層に幅広く分布するチョウチンアンコウ類は、遊泳性の待ち伏せ型 (float-and-wait) 捕食魚の代表である。後者はシダアンコウ科など一部を除いて丸みを帯びた球状の体型をしており、浮力の維持には向いているが素早い遊泳には適していない。彼らの筋肉はいわゆる白身であり、瞬発力に優れるものの持久力はほとんどない。積極的に餌を探す狩猟採集型 (active foraging) の遊泳性深海魚としては、ミズウオ科・クロボウズギス科などが知られる。
底生性の深海魚には、ナガヅエエソ(チョウチンハダカ科)やアカグツ(アカグツ科)、あるいはノロゲンゲ(ゲンゲ科)のように海底と物理的接触を持ち静止して餌を待つもの (benthic fish)と、ソコダラ・アシロ・トカゲギス・ホラアナゴ・サメ類など活発に泳ぎまわり餌を探すもの(benthopelagic fish)がいる[33]。
待ち伏せ型(sit-and-wait)の底生魚は一般に筋組織の発達した体格を持ち、浮き袋を欠くことが多い[51]。魚食性の種類は長い歯の並ぶ大きな口と眼を備える一方、プランクトン食性の魚類の眼は退化的であることが多い。砂地の海底で腹鰭や胸鰭を使って体を支え、近くにきた獲物を瞬間的な動作で捕え丸呑みにする。シンカイエソなど体比重の大きい底生性深海魚は、海底から50センチメートル以上離れることはまれと考えられている[51]。大型の獲物を捕食する待ち伏せ型深海魚は、その大きな眼を効率的に利用できる大陸斜面上部から中部にかけて分布することが多い。
活発に泳ぎ餌を探す狩猟採集型は、底生性深海魚としてはより一般的な行動様式であり、ソコダラ科・アシロ科などは種類も数も豊富で、あらゆる深度で観察される[51]。彼らはよく発達した機能的な浮き袋と基底の長い背鰭・臀鰭を持ち、海底すれすれをホバリングするように泳ぐことが可能となっている。視覚への依存は概して低く、獲物の探索は嗅覚と側線が主に利用されている[51]。
リュウグウノツカイのような深海魚が海岸に打ち上げられたり、浅い海域で漁獲・目撃されたりすると「地震の前兆ではないか」と騒がれることがある。東海大学の織原義明特任准教授らの研究チームが1992年から2011年3月11日にかけての深海魚目撃情報101件と、この期間に起きたマグニチュード6以上の地震161件(内陸地震や震源の深さが100キロ以上を除く)を照合した結果、時期・場所の一致は少なく、地震予知による防災・減災には役立たないとする見解を2017年にまとめた[86]。
注釈
- ^ Cohen(1970)は深海産の魚類を2,400 - 2,900種と概算している。
- ^ 一つの科には底生性・遊泳性いずれかの深海魚のみが含まれ、両者が混在することはほとんどない。
- ^ 1775年までに、既に26種の底生魚が記載されている[14]。
- ^ 区分方法や区切りとなる水深は研究者によって異なる。また、海底には別の区分がある。
- ^ これら2目には合わせて約650種が所属し、中深層遊泳性魚類の大半を占めている。
- ^ 漸深層と深海層の境界を4,000mに置く場合もある[37]。
- ^ 脂質の主成分であるスクアレンは、肝油の原料として利用される。
- ^ 腹部が最も多いが、背部や頭部、あるいは誘引突起に付着していた例も知られている[78]。
- ^ 例として、50属以上を擁するワニトカゲギス目の中で、化石記録を持つものは5属に過ぎない[100]。
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深海魚と同じ種類の言葉
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