甲殻類
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2023/07/02 21:32 UTC 版)
化石
甲殻類の節足動物は、約5億年前の古生代カンブリア紀から既に出現したと考えられる[4]。現存の高次分類群（綱と亜綱）の化石記録の中で、鰓脚類[18]・軟甲類[19]・シタムシ類[20]はカンブリア紀、貝虫類[21]はオルドビス紀、鞘甲類[22][23]とムカデエビ類[24]はシルル紀まで遡れる[25][26]。貝虫類は殻が微化石としてよく産出し、予想される最多の種数は現生種（約2万）より化石種（約3万 - 5万5,000種）の方が多いほどである[27][26]。一方、カイアシ類の最古（カンブリア紀）化石記録は断片的のため確実でなく[28]（確定的な全身化石は白亜紀が最古[29]）、ヒゲエビ類・鰓尾類・カシラエビ類の確定的な化石は未だに発見されていない[26]。
分類
現生甲殻類の主な分類群は、貝虫類（Ostracoda）・ヒゲエビ類（Mystacocarida）・鰓尾類（Branchiura）・シタムシ類（Pentastomida）・カイアシ類（Copepoda）・ヒメヤドリエビ類（Tantulocarida）・鞘甲類（Thecostraca）・軟甲類（Malacostraca）・鰓脚類（Branchiopoda）・カシラエビ類（Cephalocarida）・ムカデエビ類（Remipedia）という11群が挙げられており、それぞれ綱もしくは亜綱扱いとされる。
化石種のみ知られる絶滅群まで範囲を広げれば、嚢頭類（Thylacocephala）やCyclida類などという甲殻類と思われる化石節足動物もあるが、これらは甲殻類であることを示唆する証拠や、前述の現生群との類縁関係は不確実である[30][31][32][33][34][35][36][26]。カンブリア紀、特にバージェス動物群で見つかったアノマロカリス、オパビニア、ブラドリアなどの節足動物、およびオルステン動物群で見つかった節足動物の微化石（カンブロパキコーペなど）は多くが古典的に甲殻類と解釈されてきた[37][38][39][40][41][42]が、そのほとんどが研究の進展で徐々に別系統だと分かり、甲殻類として認められなくなっている[43][8][44][45][26]。ごく一部の種類、例えばHymenocarina類（カナダスピス、ワプティアなど）はいくつかの特徴（例えば甲殻類のような外葉・5節の内肢・複数節に分れた原節など）により甲殻類との類縁関係を示される[46][47][26]が、不確実で、甲殻類より古い起源の祖先形質を表した可能性がある[48][49][45]。
系統関係
「汎甲殻類」も参照
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| 節足動物における汎甲殻類の系統位置と内部系統関係。青い枠以内の分類群（六脚類以外の汎甲殻類）は側系統群の甲殻類に属しており、「*」付きのものは、かつて顎脚類に分類された群である。諸説のあるものは、ここで複数分岐としてまとめられる。ヒメヤドリエビ類はほとんどの研究に解析対象とされないため、ここでまとめられない。 |
甲殻類の節足動物における系統位置、およびその下位分類は分子系統学と分岐分類学によって大きく書き替えられた[4]。20世紀以前では後に別系統であると判明した三葉虫と節口類をも含め[50]、20世紀では鋏角類などに類縁とされる（Schizoramia説）場合もあった[43]。しかし21世紀以降の分析から、現生節足動物の中で甲殻類は六脚類に最も近縁であることと、多くの小型甲殻類を含め、長く流用されてきた顎脚類（Maxillopoda）は多系統群であることが判明した[5][3][4]。シタムシ類はかつては節足動物でない独立の動物門（舌形動物門）扱いとされてきたが、後に分子系統解析と精子の構造によって鰓尾類に近縁の甲殻類であると判明し[51][52]、ウオヤドリエビ類[3]（Ichthyostraca）としてまとめられるようになった[14][4]。
かつて、昆虫などを含んだ六脚類は、多足類に近縁と考えられてきた[5]。しかし分子系統学と神経解剖学による見解は、甲殻類のほうが六脚類に近縁であることを強く示唆している。甲殻類と六脚類は、併せて汎甲殻類（Pancrustacea）を構成し、その中で六脚類は側系統群の甲殻類から派生したとされる[53][54][55][56][14][4]。
こうした甲殻類は、下位分類の再編成、特に顎脚類の解体によって独立した幾つかの分類群については、文献によって様々な新しい系統仮説が提唱されてきた（汎甲殻類#構成を参照）[14]が、貝虫・ヒゲエビ・鰓尾類・シタムシは単系統群（貧甲殻類[3] Oligostraca）をなし、残り全ての汎甲殻類（Altocrustacea）と姉妹群になる系統関係が広く認められる[14]。その他の汎甲殻類については、議論の余地があるものの、カイアシ類・鞘甲類・軟甲類が単系統群（多甲殻類[3] Multicrustacea）をなし、鰓脚類・カシラエビ類・ムカデエビ類・六脚類からなる単系統群（異エビ類[3] Allotriocarida）がその姉妹群として広く認められつつある[14]。また、六脚類に最も近縁な甲殻類としてムカデエビは最も有力な候補と見なされる（共にLabiocaridaをなす）[57][12][14][5]。
ヒメヤドリエビ類については、鞘甲類との類縁関係が支持される。また、ヒメヤドリエビ類が鞘甲亜綱の内部系統に含まれ、蔓脚類（広義のフジツボ）と単系統群になる可能性も示唆される[58]。
下位分類
貧甲殻上綱 Oligostraca
- 貝形虫綱 Ostracoda
- ミオドコパ上目 Myodocopa
- ミオドコピダ目 Myodocopida : ウミホタルなど
- ハリキプリダ目 Halicyprida
- ポドコパ上目（カイミジンコ上目） Podocopa
- プラチコピダ目 Platycopina
- ポドコピダ目 Podocopida : カイミジンコなど
- パレオコピダ目（ムカシカイムシ目） Palaeocopida
- ミオドコパ上目 Myodocopa
- （綱なし）ヒゲエビ亜綱 Mystacocarida
- ヒゲエビ目 Mystacocaridida
- ウオヤドリエビ綱 Ichthyostraca
- 舌形亜綱 Pentastomida：シタムシ
- ケファロバエナ目 Cephalobaenida
- ポロケファルス目 Porocephalida
- 鰓尾亜綱 Branchiura
- 舌形亜綱 Pentastomida：シタムシ
多甲殻上綱 Multicrustacea
- 六幼生綱 Hexanauplia
- カイアシ亜綱（橈脚亜綱）Copepoda
- 原始前脚下綱 Progymnoplea
- プラティコピア目 Platycopioida
- 新カイアシ下綱 Neocopepoda
- 前脚上目 Gymnoplea
- 後脚上目 Podoplea
- キクロプス目（ケンミジンコ目） Cyclopoida : ケンミジンコ，ホヤノシラミ，イカリムシなど
- ゲリエラ目 Gellyeloida
- ハルパクチクス目（ソコミジンコ目） Harpacticoida
- ミソフリア目 Misophrioida
- モンストリラ目 Monstrilloida
- モルモニラ目 Mormonilloida
- ポエキロストム目（ツブムシ目） Poecilostomatoida : ツブムシなど
- シフォノストム目（ウオジラミ目） Siphonostomatoida (Caligida) : ナガクビムシなど
- タウマトプシルス目 Thaumatopsylloida
- 原始前脚下綱 Progymnoplea
- 鞘甲亜綱（フジツボ亜綱）Thecostraca
- 彫甲下綱 Facetotecta
- 嚢胸下綱 Ascothoracica: キンチャクムシ、シダムシなど
- 蔓脚下綱（フジツボ下綱）Cirripedia : 広義のフジツボ
- 根頭上目 Rhizocephala : フクロムシ
- ケントロゴン目 Kentrogonida
- アケントロゴン目 Akentrogonida
- 尖胸上目 Acrothoracida
- 完胸上目 Thoracida（無柄目以外の目は、Buckeridge & Newman 2006[59] 以前では有柄目 Pedunculata としてまとめられていた）
- （目）Cyprilepadiformes
- （目）Ibliformes
- ケハダエボシガイ亜目 Iblomorpha
- （目）Lepadiformes
- エボシガイ亜目 Lepadomorpha : エボシガイなど
- （目）Scalpelliformes（=ミョウガガイ亜目 Scalpellomorpha）
- ミョウガガイ亜目 Scalpellomorpha : ミョウガガイ、カメノテなど
- 無柄目 Sessilia
- ハナカゴ亜目 Verrucina
- ブラキレパドモルファ亜目 Brachylepadina
- フジツボ亜目 Balanina : 狭義のフジツボ
- 根頭上目 Rhizocephala : フクロムシ
- ヒメヤドリエビ亜綱 Tantulocarida
- ヒメヤドリエビ目 Tantulocaridida
- カイアシ亜綱（橈脚亜綱）Copepoda
- 軟甲綱 Malacostraca
- コノハエビ亜綱 Phyllocarida
- 薄甲目 Leptostraca : コノハエビ
- †（目） Archaeostraca
- トゲエビ亜綱 Hoplocarida : 真軟甲亜綱に内包されることもある[10]。
- 口脚目 Stomatopoda : シャコ
- †奇泳目 Aeschronectida
- 真軟甲亜綱 Eumalacostraca
- 厚エビ上目 Syncarida
- †パレオカリス目 Palaeocaridacea
- アナスピデス目 Anaspidacea
- ムカシエビ目 Bathynellacea : ムカシエビ
- フクロエビ上目 Peracarida
- アミ目 Mysida
- ロフォガスター目 Lophogastrida : アミ目の中の一亜目として扱われることもある。
- クーマ目 Cumacea
- タナイス目 Tanaidacea
- ミクトカリス目 Mictacea
- スペレオグリフス目 Spelaeogriphacea
- テルモスバエナ目 Thermosbaenacea : テルモスパエナ
- 等脚目 Isopoda
- フレアトイクス亜目 Phreatoicidea
- ウミナナフシ亜目 Anthuroidea
- ミクロケルベルス亜目 Microcerberidea
- ウオノエ亜目 Cymothoida : ウオノエ、グソクムシ、ダイオウグソクムシなど。かつて有扇亜目 Flabellifera の一つとされた。
- ウミクワガタ亜目 Gnathiidea : ウミクワガタなど。かつて有扇亜目 Flabellifera の一つとされた。
- ミズムシ亜目 Asellota : ミズムシなど
- カラボゾア亜目 Calabozoidea
- ヘラムシ亜目 Valvifera : ヘラムシなど
- ヤドリムシ亜目 Epicaridea
- ワラジムシ亜目 Oniscidea : ワラジムシ、ダンゴムシ、フナムシなど
- ハマダンゴムシ亜目 Tyloidea : ワラジムシ亜目に内包されることもある。
- 端脚目 Amphipoda
- ヨコエビ亜目 Gammaridea : ヨコエビ
- クラゲノミ亜目 Hyperiidea : タルマワシなど
- ワレカラ亜目 Caprellidea : ワレカラ
- インゴルフィエラ亜目 Ingolfiellidea
- ホンエビ上目 Eucarida
- オキアミ目 Euphausiacea
- アンフィオニデス目 Amphionidacea
- 十脚目 Decapoda : 異尾下目と単尾下目以外の種類（エビ）はかつて長尾亜目 Macrura としてまとめられていた。
- 厚エビ上目 Syncarida
- コノハエビ亜綱 Phyllocarida
異エビ上綱 Allotriocarida（六脚類を除く）
カシラエビ目（Hutchinsoniella macracantha）
ムカデエビ目（Speleonectes tanumekes）
- 鰓脚綱 Branchiopoda
- †（目） Kazacharthra
- サルソストラカ亜綱 Sarsostraca
- 無甲目 Anostraca : ホウネンエビ、アルテミアなど
- †レピドカリス目 Lipostraca : †レピドカリスなど
- 背甲目 Notostraca : カブトエビ
- 双殻亜綱 Diplostraca
- タマカイエビ目 Laevicaudata : カイエビ
- カイエビ目 Spinicaudata : カイエビ
- キクレステリア目 Cyclestherida : カイエビ
- 枝角上目 Cladocera : 広義のミジンコ
- カシラエビ綱 Cephalocarida
- カシラエビ目 Brachypoda : カシラエビなど
脚注
注釈
- ^
- 貝虫類の1種 (貧甲殻上綱: 貝形虫綱)
- チョウモドキ (貧甲殻上綱: ウオヤドリエビ綱: 鰓尾亜綱)
- Ctenocheilocaris galvarini (貧甲殻上綱: ヒゲエビ亜綱)
- Calanus hyperboreus (多甲殻上綱: 六幼生綱: カイアシ亜綱)
- カメフジツボ (多甲殻上綱: 六幼生綱: 鞘甲亜綱: 蔓脚下綱)
- モンハナシャコ (多甲殻上綱: 軟甲綱: シャコ目)
- オカダンゴムシ (多甲殻上綱: 軟甲綱: 等脚目)
- ウシエビ (多甲殻上綱: 軟甲綱: 十脚目: 根鰓亜目)
- Liocarcinus vernalis (多甲殻上綱: 軟甲綱: 十脚目: カニ下目)
- Hutchinsoniella macracantha (カシラエビ綱: カシラエビ目)
- オオミジンコ (鰓脚綱: 枝角上目)
- Speleonectes tanumekes (ムカデエビ綱: 泳脚目)
出典
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