三葉虫 分類

三葉虫

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』 (2024/02/19 04:49 UTC 版)

分類

系統位置

鋏角類

カブトガニクモサソリなど

Artiopoda
Vicissicaudata

エメラルデラ
シドネイア
ケロニエロン類
光楯類
など

三葉形類

レティファシスなど

Conciliterga

ヘルメティアなど

Kwanyinaspis

三葉虫

Nektaspida

ナラオイアなど

Xandarellida

シャンダレラなど

大顎類

多足類甲殻類昆虫など

節足動物における三葉虫の系統位置

三葉虫はナラオイア、ヘルメティア、シャンダレラなどとも共に三葉形類Trilobitomorpha)をなし、これは更に光楯類シドネイアなどと共にArtiopoda類という化石節足動物の一大分類群をなしている[7][38]。その中で三葉虫はConciliterga類(ヘルメティア、サペリオンなど)や Kwanyinaspis との類縁関係が多くの系統解析に支持される[39][40][41][42][43][44][45]

Artiopoda類は現生節足動物の4つの大きな区分である鋏角類多足類甲殻類六脚類に並ぶ一群としての位置はほぼ認められているが、これらの群との類縁関係については定説がない(鋏角類と大顎類のいずれかに近縁、もしくはそれらより基盤的[46]。古くは三葉形類から触角が退化消失して前脚が鋏角に変化することで鋏角類が起源し、光楯類やカブトガニ類がその祖先形質を色濃く残した原始的な鋏角類という説があったが[47][48][49]鋏角は触角に相同であることが多方面な解析に証明される・光楯類は鋏角類的性質をもたないことが解明されるなどの発展に連れて、その説の基準が否定的になった[50][51][52]

下位分類

古生物学の分類学的辞書ともいえる1953年の『Treatise of Invertebrate Paleontology[53]』においては、三葉虫種全てを三葉虫(Class Trilobita)としてまとめている。三葉虫の化石は、ほとんどのものが背側に備わった石灰質の外骨格背板ハイポストーマ)のみが化石化しているため、分類の定義は背板上の形質に頼らざるを得ない。これは、付属肢などの生体部の形状を重要視して分類同定を行う現生の節足動物群とは根本的に異なるので注意が必要である。つまり不完全な記載分類学的研究ではあるが、その研究の歴史は古く、18世紀後半には三葉虫を節足動物の中の独立したグループとする見解が提出され、また分類学の始祖とされるスウェーデンカール・フォン・リンネも三葉虫を数種記載している。ただし現今では新種報告の数が著しい減少傾向にあるとされ、主流となる三葉虫研究の方向性の転換も求められているようである。

三葉虫綱内における高次分類群間の類縁関係については、1950年代以降に飛躍的に増加した個体発生過程の情報を用いた研究結果に頼るところが大きい。しかしながら、化石化されない生体部の情報がほぼ完全に欠如しているといったデメリットなどにも起因し、研究者間の見解の一致には未だ遠く、今後も大幅な改訂があるかもしれない。

2010年代現在、22,000以上の三葉虫が記載されている。昔今の文献によっては3から11、目不明のは4から58ほどあるとされる[1]。以下は Fortey 1997 による8目の体系を基に列挙する。

アグノスタスの胸部の脚(上下反転)
アグノスタス目 Agnostida
アグノスタス亜目 Agnostina とエオディスカス亜目 Eodiscina があり、双方とも体サイズが矮小わいしょう化しており(通常5-6 mm程度)、前者は2・後者は3の胸節で構成される胸部、そして頭部とよく似た尾部といった特徴を持つ。特にアグノスタス亜目は、頭部に通常認められる複眼を持たない。一方、エオディスカス亜目には abathochroal eye と呼ばれる特殊な形状の複眼が備わる[13]
付属肢はアグノスタス亜目の数種から知られており、他の三葉虫とは大きく異なる特徴を備えている。これは、頭部の脚が5対ある・外肢の附属体は刺毛状であり葉状ではない・前2対の外肢は特に長大・胸部と尾部の脚は外肢が短縮して内肢が櫛状に発達、などが挙げられる[54][55]。この付属肢形態の相違をもとに、アグノスタス目(少なくともアグノスタス亜目)を三葉虫綱に含めない見解もある[1]。化石記録はカンブリア紀からオルドビス紀
Itagnostus interstrictus(アグノスタス目)
Paradoxides sp.(レドリキア目)
Pseudoasaphus praecurrens(アサフス目)
Phacops speculator(ファコプス目)
Cyphaspis sp.(プロエトゥス目)
Elrathia kingii(プティコパリア目)
Ceratarges sp.(リカス目)
レドリキア目 Redlichiida
平滑な体型をしており、防御姿勢は他の三葉虫ほど丸くない[11]。尾部は通常非常に小さく、胸節の数は多い[6]。顔線を持たないオレネルス亜目 Olenellina と、顔線を有するレドリキア亜目 Redlichiina を含む。化石記録はカンブリア紀のみ。
コリネクソカス目 Corynexochida
肥大した頭鞍を持つグループ。頭部付属肢が特化していたと考える研究者もいる。主にカンブリア紀に繁栄したコリネクソカス亜目 Corynexochina と、オルドビス紀以降に栄えた比較的のっぺりとしたイラエナス亜目 Illaenina、団扇状の尾部を持つティサノペルティス(スクテラム)亜目 Leiostegiina がある。化石記録はカンブリア紀前期からデボン紀中期。
アサフス目 Asaphida
のっぺりとした体を持つグループ。幼生期は浮遊生活を送っていたと考えられている。化石記録はオルドビス紀からデボン紀中期。
ファコプス目 Phacopida
オルドビス紀以降に非常に栄えたグループ。棘の多い体をもつケイルルス亜目 Cheirurina、特徴的なコブのある頭鞍をもつカリメネ亜目 Calymenina、非常に発達した眼をもつものが多いファコプス亜目 Phacopina が含まれる。眼は個眼が独立して集まった schizochroal eye[13]。化石記録はカンブリア紀末からデボン紀後期。
プロエトゥス目 Proetida
楕円形状の体と曲玉状の眼をもつグループで出現が最も遅く(オルドビス紀)、一番後(ペルム紀末)まで生き残っている。しばしば同種のみがまとまって見つかることも多いため、集団で生活していたとも考えられている。
プティコパリア目 Ptychopariida
比較的特徴のない三葉虫のグループ。最も原始的と考えられているプティコパリア亜目 Ptychopariina、カンブリア紀後期からオルドビス紀に繁栄した胸節が多節化しているオレヌス亜目 Olenina西洋竪琴型の頭を持つハルペス亜目 Harpina が含まれる。研究者によっては最後のハルペス類をハルペス目として独立させている。化石記録はカンブリア紀からデボン紀後期。
リカス目 Lichida
装飾の多い頭鞍と、体の縁にを持つことの多いグループ。防御姿勢がとれない代わりに棘が発達したとする研究者もいる。以前は別々の目とされていたオドントプレウラ類 Odontopleuridae とダメセラ類 Damesellidae を含む。化石記録はカンブリア紀後期からデボン紀中期。

主な種類

ダルマニテス
テラタスピス
ワリセロプス
アルバーテラ Albertella
ロッキー山脈などのカンブリア紀層で発見される。全長8 cm
アークティヌルス Arctinurus
ヨーロッパ北アメリカシルル紀層で発見される。大型で、幅は10 cmくらいある。「三葉虫の王様」とも呼ばれる[56]
アサフス(ネオアサフス)・コワレフスキー Asaphus kowalewskii
ロシアサンクトペテルブルク近郊のヴォルホフ川流域のオルドビス紀層で発見される。眼柄で突き出した複眼が特徴。全長2.5 cmほど。
ダルマニテス Dalmanites
世界中で発見されている、古生代中頃の最も代表的な三葉虫。幅3 cm
ダイフォン Deiphon
イギリスのシルル紀層で発見される。棘が多い。全長4 cm
エオレドリキア Eoredlichia
中国のカンブリア紀層で発見される。付属肢と消化系が知られる数少ない種類の一つ。体長12 cm(尾部の長い棘を含むと約20 cm)ほど。
エルラシア・キンギ Elrathia kingi
アメリカ合衆国ユタ州のカンブリア紀層で発見される。全長1.6 cmほど。
オレノイデス Olenoides
北アメリカのカンブリア紀層で発見される。最も研究が進んでいる三葉虫の一つで、唯一に特化した脚や尾毛が知られる三葉虫でもある[17]。体長10 cmほど。
パラドキシデス Paradoxides
カンブリア紀の大型(全長40 cm前後)の三葉虫。
フィリップシア Phillipsia
日本でも発見された。古生代後期。小型(幅2 cm)。
テラタスピス Terataspis
アメリカ合衆国のニューヨーク州カナダオンタリオ州で発見されている。70 cmほどになるとみられるリカス目の最大級の三葉虫[57]
トリアルトルス Triarthrus
北アメリカ、ヨーロッパと中国のオルドビス紀層で発見される。付属肢や消化系がよく知られ、最初に卵が発見された三葉虫でもある[37]。体長5 cmほど。
ワリセロプス Walliserops
モロッコのデボン紀層で発見される。トライデント状に突き出した角が特徴で、それをカブトムシのように闘争に使われたという説がある[58]。体長4 cmほど(角を除く)。

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