ダイオウウミサソリ科

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出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/02/15 13:38 UTC 版)

生態

それぞれ Museum Mensch und Natur（1枚目）、クリーブランド自然史博物館（Cleveland Museum of Natural History、2枚目）、およびウィーン自然史博物館（Naturhistorisches Museum Wien、3枚目）に展示される、海底を泳ぐアキュティラムスの姿を再現した復元模型（第1-4脚は旧復元）。

パドル状の遊泳脚や強大な鋏角をもつことにより、ダイオウウミサソリ科のウミサソリ類は、全般的に遊泳性で獰猛な捕食者であったと考えられる^[7]^[5]^[11]。両前端の大きな複眼で立体視ができており^[1]、短く特化した第1脚は、感覚や摂食を補助していたと考えられる^[21]。一部のデボン紀の種類が汽水域に近い所に進出した可能性もあるが、本群は全般的に海棲であったと考えられる^[14]^[27]^[6]。

遊泳

プテリゴトゥスの尾節の背面（1枚目）と断面（2枚目）

ほとんどのウミサソリ亜目のウミサソリ類と同様、ダイオウウミサソリ科のパドル状に特化した第5脚は、水中を泳ぐのに用いられた遊泳脚と考えられる^[7]。ウミサソリ亜目をも含め、ウミサソリ類の中で陸上活動できたと思われる例はいくつか挙げられる^[28]^[29]が、ダイオウウミサソリ科に関しては体型が完全に遊泳性に適しており、華奢な脚で歩行するのはほぼ不可能であったと考えられる^[5]^[13]。ウミサソリ類の遊泳の前進力に関しては推進力（遊泳脚を櫂のように動かす）と揚力（遊泳脚を鳥類の翼や昆虫の翅のように動かす）の2説に分かれているが、本群に関しては大きな体と小さな遊泳脚をもつことにより、推進力より揚力で前進した方が効率的であったと考えられる^[30]。

なお、本群は遊泳脚の他に、尾節が遊泳行動に関与するようなへら状に特化し、その機能が議論の的となっている^[14]^[7]。Kjellesvig-Waering 1964 では、本群は尾節をクジラの尾鰭のように推進器として用いて、それを動かすように後体を上下にうねりながら推進し、遊泳脚でバランスを維持すると考えられた^[14]。しかし、本群を含めてウミサソリ類全般の後体は、体節間の高い上下可動域に必要である厚みや幅広い節間膜を欠くに加えて、強力な筋肉の存在を示唆する内突起も見当たらず、前述のような動作は考えにくく、尾節が推進器であった可能性も低い^[7]。また、本群は既に遊泳器官とされる遊泳脚があり、尾節で推進することは必ずしも必要ではない^[7]。

Plotnick & Baumiller 1988 では、本群の尾節の復元模型に対する生物力学的分析が行われる。その尾節は中央の隆起をもつことにより、推進力を生じる鰭として不向きで、むしろ舵のようにステアリングの機能に向いていることが示唆される^[7]。本群はこのような尾節を利して、機敏に水中を泳げ、急速の方向回転をもできたと考えられる^[7]。Braddy 2023 では、本群のその巨と小さな遊泳脚で高速に泳ぐのは難しいとされ、遊泳性であるがそれほど活発ではなかったと考えられる^[31]。

鋏角と採餌

ダイオウウミサソリ科の1種の復元模型。画像右側の鋏角は鋏を折り畳んだ姿勢で復元される（第1-4脚は旧復元）。

本群の強大な鋏角は幅広い可動域をもち、付け根の関節によって全体を左右と腹面に大きくスイングすることや、ねじるように回転することができたと考えられる^[14]^[12]^[13]。

本群の鋏角の柄部を鋏より遥かに長く2肢節があると解釈した Kjellesvig-Waering 1964 では、その柄部が鋏より長いものの途中の関節によって折り曲げて、鋏に捕まえられる餌を直接に口まで届ける（逆にいうと、その長い柄部は途中に分節がなければできない）と考えられた^[14]。Selden 1984 では Kjellesvig-Waering 1964 に「柄部前半部の肢節」と解釈された部分が内骨格と見直されることで柄部と鋏の長さはほぼ同じとなり、柄部と鋏の関節を180度ほど折り曲げて、鋏に捕まえられる餌をそのまま口や直後の脚まで届けたと考えられる^[12]。また、柄部と掌部に収まる腱は構造の違いによって、それぞれ素早い動きと強力な把握力に適した筋肉に連結していたとされる^[12]。これにより、本群は遊泳する時に鋏角を折り畳み、餌を捕獲しようとする瞬間で柄部と鋏の関節を素早く展開し、先端の鋏でそれを確保できたと考えられる^[12]。一方、Bicknell et al. 2023b の再検討では柄部が鋏より長いとされるが、同時に第1-4脚が従来の復元より前方に集約するとされるため、鋏が直接口に届かないものの、これらの脚で鋏から餌を口へと運んでいた考えられる^[13]。

ニッチ

プテリゴトゥス（左上）、イェーケロプテルス（右上）、エレトプテルス（左下）、およびアキュティラムス（右下）のそれぞれの鋏角の指

プテリゴトゥス（1枚目）、イェーケロプテルス（2枚目）、エレトプテルス（3枚目）とアキュティラムス（4枚目）

ダイオウウミサソリ科の各属は一見お互いにほぼ共通の姿をしており、長らく全般的に機動性が高く、特定の獲物（主に魚類）に向けて高度に特化した上位捕食者と考えられた^[12]^[5]。しかし本群は必ずしもそうとは限らず、種類によってはジェネラリスト的な捕食者や待ち伏せ捕食者/腐肉食者まで多岐にわたり、それぞれが異なるニッチ（生態学的地位）に収まっていたと思われる^[11]。これは各属での鋏角と複眼の相違点によって示唆される^[11]^[32]。

複眼の個眼数と隣接する個眼の光軸間の角度（interommatidial angle、略してIOA）の比率という、節足動物の視力とニッチを区別するのに使われる数値を本群に応用し、そのニッチを推測した研究は主に Anderson et al. 2014^[9] と McCoy et al. 2015^[11] の2つが挙げられる。Anderson et al. 2014 では、ウミサソリとして本群のアキュティラムスと別系統のユーリプテルスの数値が比較され、本群は全般的にアキュティラムスのように、活動的な捕食性に不向きであったと考えられた^[9]。しかし McCoy et al. 2015^[11] と Bicknell et al. 2022^[32] では、さらに多くの種類や鋏角の構造まで分析対象とされ、以下の結論を出していた。

イェーケロプテルス：: この大型属（最大2.5m）の複眼は、低いIOA値（1°を超えない）と多数（3,000 - 4,000前後）の個眼をもち、活動的で優れた視覚をもつ現生の捕食性節足動物の値に近い。その鋏角は頑強で顕著に特化した歯があり、カニの鋏脚やサソリの触肢のように強い把握力と粉砕力に特化したことを示唆する。これらの属は従来の推測通り、優れた視覚に頼る活動的な捕食性に特化した捕食者であったと考えられる^[11]。

プテリゴトゥス：: McCoy et al. 2015 ではイェーケロプテルスと同様なニッチを占めたとされるが^[11]、Bicknell et al. 2022 では後述のエレトプテルスと似たジェネラリストなニッチを占めたとされる^[32]。

エレトプテルス：: この中型属（1mを超えない）の複眼は、やや高いIOA値（1°以上）と多数（4,000前後）の個眼をもち、中間的な視力にあることを示唆する。この数値はユーリプテルス（IOA値1°以上、個眼数3,000 - 6,000以上）とスリモニア（IOA値1.5°前後、個眼数4,000前後）に近い。鋏角の歯は同科の別属より均一で、可動指の先端が二股状になった場合もあり、これは特定の摂食方法にこだわらない特徴と考えられる。本属（およびユーリプテルスとスリモニア）は捕食者であったものの、ジェネラリストで、プテリゴトゥスとジェケロプテルスほどには特化していなかったと考えられる^[11]。

アキュティラムス：: この大型属（最大2m）の複眼は、高いIOA値（約1.5° - 3°）と少数（1,000前後）の個眼をもち、比較的に低い視力にあることを示唆する。本属の鋏角はやや華奢で不動指に鋸歯状の長い歯をもち、柔らかい物を削るもしくは切断する機能に適したとされる。本属は視力・鋏角の機能とも前述の属とは大きく異なり、優れた視力と高い機動性を依存しないニッチ（夜行性で待ち伏せ捕食性もしくは腐肉食性）に収まっていたと考えられる^[11]。

また、本群の中で視力が低いとされるアキュティラムスだが、そのIOA値と個眼数は小型の個体ほど同科の別属に近い（IOA値が低く、個眼数が多くなる）。そのため、ダイオウウミサソリ科のそれぞれの属は、おそらく幼生では似た視力をもち、成長に連れて段々と各自のニッチに向く特徴を発達させたと考えられる^[11]。一方、Braddy 2023 では前述した機動性を踏まえて、本群は全般的に待ち伏せ捕食者であった可能性を示される^[31]。

脚注