ローリングサークル型複製

生物学用語辞典

ローリングサークル型複製

英訳・(英)同義/類義語：rolling circle type replication

環状２本鎖DNAをゲノムとするプラスミドやウイルスゲノムの複製様式で、リーディング鎖が環に沿って移動し、直鎖上の新生DNAが派生する。

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ローリングサークル型複製

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2022/01/06 09:03 UTC 版)

「DNA複製」の記事における「ローリングサークル型複製」の解説

一部の環状DNAはローリングサークル型複製と呼ばれる特殊な機構で複製される。一般的に、1本鎖環状DNAをゲノムとするファージが行う。 大腸菌ファージφX174の場合を紹介する。複製が開始されたとき、DNAは二重らせんとなる。このときの二本鎖DNA状態を複製型 (replicative form：RF I) と呼ぶ。複製型のうち、もともとのゲノムを(＋)鎖、新しく合成された方を(－)鎖に呼び分ける。まず、エンドヌクレアーゼのAタンパク質が (＋)鎖の複製起点にニック(切れ目)を入れる。この後、Aタンパク質はニックの5'末端に残る。このように、dsDNAにニックを入れ、生じた5‘末端に結合する酵素をリラクセーズ（弛緩酵素、relaxase）と呼ぶ。さて、ニックの3’末端は(＋)鎖伸長のためのプライマーとなり、(－)鎖を鋳型として新たな娘ssDNAが合成されていく。それに追い出されるように、対岸の5’末端側は伸長に連れてどんどん(－)鎖から離れる（この(＋)鎖のssDNAをテールと呼ぶ）。やがて娘鎖の伸長は一周して複製起点に到達する。このとき、娘鎖は親鎖と同じ長さ、すなわち(＋)鎖全体がテールとなるが、テール末端のAタンパク質は再び複製起点を認識して(＋)鎖を娘鎖から切り離す。実はAタンパク質は5'末端と同時に3'末端にも連結しており、複製フォークが複製起点を過ぎるころ、すなわちちょうど一周した時にはAタンパク質も複製起点近くに存在する。(－)鎖からも離れ、遊離した(＋)鎖は環状となり、ゲノムDNAは複製される。娘鎖と(－)鎖の二本鎖はその後も複製型DNAとして使い回され、同じ方法で複製は続いて(＋)鎖のコピーが多数生成される。ローリングサークル型複製の名前は、娘鎖の伸長の際に二本鎖部分が反時計回りに回転し、(＋)鎖が引き出されているように見えることから名づけられた。この様子は、まるでトイレットペーパーのロールが床に転がってほどけるようである。ギリシャ文字のσにも似ており、ローリングサークル型複製はσ型複製とも呼ばれる。 次にλファージの場合を紹介する。λファージはローリングサークル型複製を二本鎖DNAの複製に利用する。DNA複製の初期段階では、θ型の複製(前項#複製の機構で解説されている通常の方式に則った、環状DNAの複製)により環状DNAのコピーがいくつか生じる。しかし、ここで作られる環状DNAをλファージは頭部に取り込むことができない。そこで、これらを鋳型にしてローリングサークル型複製を行い、直鎖DNAが作られる。このときのローリングサークル型複製は半不連続的である。鋳型の環状DNAから直接複製されたDNAはリーディング鎖として連続的に伸長し、鋳型の数倍の長さにまでなる。そのリーディング鎖を鋳型に、ラギング鎖としてさらにDNA断片が合成されていく。こうして新生された直鎖dsDNAをコンカテマー (concatemer) と呼ぶ。コンカテマーは1ゲノム分に切り出され、二本鎖の娘鎖がファージ頭部に導入される。