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恐竜

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/03/06 03:17 UTC 版)

研究史

発見

プロットによる*Natural History of Oxfordshire*(1677年)の表紙と、メガロサウルスと思われる大腿骨の一部。この標本はまた「Scrotum humanum ("人の陰嚢"の意味)」の名称で知られる。

学術的な記録としては1677年、イギリス、オックスフォード大学のアシュモリアン博物館にてロバート・プロット（Robert Plot）による大腿骨の膝関節部分の記載が最初と思われる。これはオックスフォード州中期ジュラ紀の地層より発掘されたもので、おそらくメガロサウルスのものと推測される（詳細なスケッチを残し、標本は現存していない）が、この時代に恐竜は知られておらず、プロット自身はゾウのような大型の動物の骨と考えていた^[59]^[60]。

バックランドによる論文"Notice on the *Megalosaurus* or great Fossil Lizard of Stonesfield"(1824年)で記載されたメガロサウルスの下顎

1815年頃にはウィリアム・バックランドが新たな化石を入手している。バックランドはこの化石がどのような動物に属するのか判断がつかなかったようだが、1818年にはジョルジュ・キュヴィエがオックスフォードを訪れ、この化石が大型の爬虫類のものであることを指摘している。これに基づきバックランドは1824年にはTransactions of the Geological Society誌上にて論文を発表し、断片的な下顎、いくつかの脊椎骨や腸骨、後肢の一部の化石を記載。Megalosaurus(メガロサウルス)と命名した^[61]。

1822年にはロンドン地質協会でギデオン・マンテルが、ある"植物食性と思われる動物の歯の化石"について発表を行った。これは当初、同協会に所属していたバックランドや、既に比較解剖学の大家として知られていたキュヴィエらから、サイの歯かあるいは魚のものであるとの評価を得た。しかし後年の精査により、彼らもこれが大型の爬虫類のものであると認め、1825年、マンテルはこの歯の化石をもとにIguanodon（イグアノドン）を記載した^[62]。

1842年には、リチャード・オーウェンにより、メガロサウルス、イグアノドン、ヒラエオサウルスを内包するグループとして"Dinosauria"（恐竜）の名称が初めて用いられた^[5]。

化石戦争

詳細は「化石戦争」を参照

鳥との関係

1861年、ドイツのゾルンホーフェンにおける後期ジュラ紀の地層より発掘された化石に基づき、Archaeopteryx（始祖鳥）が初めて報告された^[63]。始祖鳥は、それまで鳥に特有とされていた羽毛を持ちながら、発達した歯や手指、長い尾を持つなど、爬虫類のような特徴を多く保持していた。1868年には、トマス・ハクスリーがこの化石に基づき、鳥の祖先が恐竜であったと述べている^[64]。1926年に出版されたThe Origin of Birdsでゲルハルト・ハイルマン（Gerhard Heilmann、1859–1946）は、鳥は恐竜ではなく、恐竜よりも原始的な主竜類である槽歯類から分岐したと主張した^[65]。ハイルマンの主張の根拠は、当時恐竜には鎖骨がないと考えられていたことである。ドロの不可逆則により、恐竜で消失した鎖骨が鳥類で復活して叉骨に進化することはなく、恐竜と鳥の類似点はいずれも収斂進化によるとしたのである。実は、この本の出版より前に鎖骨のある恐竜の化石がいくつか発掘されていたのだが、これらの化石での鎖骨の存在は当初見落とされていた^{[注 3]}。ハイルマンは徹底的な調査を行っていたため、この本はこの分野での古典となり、この考え方はその後の40年間、ほぼすべての進化生物学者に受け入れられていた^[67]。1936年に鎖骨のある原始的な獣脚類セギサウルスが発掘されたが、その後も恐竜には鎖骨がないとするのが正当な考え方であった^[68]。1969年にジョン・オストロムらがデイノニクスを記載し（次項で詳述）、ふたたび鳥の祖先として恐竜が挙げられるようになった^[69]。その後もジャック・ゴーティエによる分岐学的手法の発達^[70]^[71]や、新たな祖先的鳥類やマニラプトラ類をはじめとする化石の発見が相次ぎ、現在では（本記事で幾度も述べられた通り）恐竜と鳥との関係はほとんど疑いのないものとなっている^[52]。

恐竜ルネッサンス

詳細は「恐竜ルネッサンス」を参照

1969年に記載された小型の獣脚類であるDeinonychus（デイノニクス）に基づく一連の研究は、それまでの「大型でのろまな変温動物」という恐竜のイメージを、恒温性で活動的な動物へと大きく覆した。1970年代に続いたオストロムやその学生であるロバート・バッカーらの主導による一連のパラダイムシフトはdinosaur renaissance（恐竜ルネッサンス）と呼ばれた。これ以降、恐竜の行動や生態、進化や系統に関する多種多様な研究が増えていった。

2000年代以降の主な報告

指の謎

恐竜と鳥との関係は確実視されてはいたが、両者の間では前肢の指に齟齬があった。恐竜では鳥の系統に近づくにつれ、五本指のうち第5,4指が退縮する（つまり第1,2,3指が残る）傾向があるのに対し、現在の鳥の指は位置関係上、第2,3,4指であることが発生学的に観察されるからである^[72]。この問題についてギュンター・ワグナー（Günter Wagner）らは、非鳥類型恐竜から鳥への進化上の段階で、前肢の指の位置関係のシフトが起こったと説明した^[73]^[74]。また田村らはニワトリの胚を用い、発生の過程で指の原基となる細胞が、位置関係のシフトを起こすことを示した^[75]。

これに対して2009年には第1指、第5指の退化的な（つまり2,3,4指の発達した）リムサウルス（Limusaurus）が報告される^[76]など、いまだ指には謎がある。

軟組織の発見

2000年から2003年、アメリカ・モンタナ州の約6800万年前の地層で見つかった恐竜化石から、ティラノサウルス・レックスの化石化していない軟組織が発見された。ただし2009年頃には、それが現代のバクテリアの粘液に由来するものではないかという疑惑が浮上している^[要出典]。

他にもカモノハシ竜のミイラ化石とされる「ダコタ」など、軟組織が含まれているのではないかと考えられる化石は存在する。

別種か、それとも?

トリケラトプスとトロサウルス^[77]^[78]、パキケファロサウルスとスティギモロクとドラコレックスのように、これまで別属と考えられていた恐竜が、成長段階や雌雄の差なのではないかとする研究がある。いずれも反論があり、共通見解は得られていない。

脚注

注釈

^ 生物学的な分類群としてのトカゲ類ではなく、爬虫類やトカゲのような形状の動物全般を指す。
^ もっとも、両者ともそれぞれの系統の代表格であるとともに、保存や研究の状態が良好(現生鳥類は当然だが)であるため、互いの系統関係が揺らぐ可能性が小さい。この点で定義づけを行うには有効な選択と言える。既知の化石試料が断片的だったり、系統関係に不明な点が多い場合、定義自体が破綻してしまう。
^ 例えば、1924年のオヴィラプトルの記載では叉骨が間鎖骨と誤認されていた^[66]。

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