ダイオウウミサソリ科
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/02/15 13:38 UTC 版)
分布
ウミサソリ類の中で、ダイオウウミサソリ科は最も広い分布域をもち、また唯一に広域分布する科でもある[33][1]。化石標本は主に北アメリカ大陸とヨーロッパの堆積累層から多く発見され、南アメリカ大陸・アフリカ大陸・オーストラリア・アジア[34]からも本科の発見例がいくつか報告されている[2]。本群が生息した間ではほとんどの大陸は大きく離れたため、高い遊泳能力で分布域を広げたと考えられる[33]。
分類
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| ダイオウウミサソリ科の系統的位置[35] |
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スリモニア科のスリモニア（左）、ダイオウウミサソリ科のエレトプテルス（中）、およびミラーウミサソリ科のフグミレリア（右）
ウミサソリ類の中で、ダイオウウミサソリ科はミラーウミサソリ科[3]（Hughmilleriidae）やスリモニア科（Slimonidae）と共にプテリゴトゥス上科（Pterygotioidea）に分類され[1][2]、複眼が背甲の両前端に配置されることを共有派生形質とする[1]。それ以外では、ミラーウミサソリ科は背甲から出せるほど発達した鋏角、スリモニア科は長い棘を欠く脚とへら状の尾節が本群に似ている[23][1]。ミラーウミサソリ科を本科の姉妹群とする説もあった[36]が、スリモニア科の方が本科の姉妹群として広く認められる[5][1][18][35]。更に前端の短縮した部分を欠く生殖口蓋を共有派生形質とし、本上科はハリウデウミサソリ上科（Mixopteroidea）・Waeringopteroidea上科・トゲウミサソリ上科（Adelophthalmoidea）と共にDiploperculata下目にまとめられ、その中でトゲウミサソリ上科は本上科の姉妹群と考えられる[22][18][35]。
下位分類
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| ダイオウウミサソリ科の内部系統関係[1][11][35] |
ダイオウウミサソリ科の単系統性は広く認められ、これは強大な鋏角・単調な第1-4脚・分節のない生殖肢など数々の独特な共有派生形質に支持される[1]。また、ダイオウウミサソリ科は種数が最も多く記載されたウミサソリ類の科の1つであり[1]、2022年現在では47種（Dunlop et al. 2020 の46種[2]+Ma et al. 2022 の新種1種[34]）が次の6属に分類される。
- ダイオウウミサソリ科[3] Pterygotidae（シルル紀 - デボン紀）（=イェーケルウミサソリ科[3] Jaekelopteridae）
- アキュティラムス[4]（アクチラムス）属 Acutiramus（7種、シルル紀 - デボン紀）
- シウルコプテルス[4]属 Ciurcopterus（2種、シルル紀）
- エレトプテルス（エレットプテルス[4]）属 Erettopterus（17種[34]、シルル紀 - デボン紀）（=Truncatiramus）
- イェーケロプテルス（ジェケロプテルス[4]/ヤエケロプテルス[37]）属 Jaekelopterus（2種、デボン紀）
- ネクロガンマルス属 Necrogammarus（1種、シルル紀）
- プテリゴトゥス（プテリゴートゥス[37]）属 Pterygotus（18種、シルル紀 - デボン紀）（=Curviramus）
なお、その中で多くの種は断片的な化石標本を基に記載されたため[1]、この種数は過剰に細分される可能性があり[33][16]、系統解析がなされるほどよく知られるものも10種ほどしかない[5][1][18][11][35]。本科の中で基盤的とされる[1][18][11]シウルコプテルスは、第1-4脚がスリモニア科を思わせる鋸歯をもち、これはダイオウウミサソリ科とスリモニア科の祖先形質と考えられる[1]。アキュティラムスとイェーケロプテルスは複数の系統解析において最も派生的で姉妹群とされるが[5][1][18][11]、これは間違ったデータ[注釈 2]に基づいたものであり、アキュティラムスはプテリゴトゥスとイェーケロプテルスより基盤的だった可能性もある[31]。
アキュティラムス、シウルコプテルス、エレトプテルスとイェーケロプテルスはいずれも伝統的にプテリゴトゥスに分類された種を含めている（プテリゴトゥス#別属に再分類された種を参照）[38][15][14][1][2]。イェーケロプテルスはかつて基盤的とされ[39][7][40][41][42]、独自にイェーケルウミサソリ科（Jaekelopteridae）として区別される経緯すらあった[43]が、これはイェーケロプテルスの生殖肢が原始的な3節に分かれるという誤解釈に基づいた判断である[5][1]。後にその生殖肢は本群の別属と同様に分節を欠くと判明し[44]、再び本科に分類されるようになり[45]、系統解析にも派生的な位置を付けられる[5][1][18][11][35]。ネクロガンマルスは重要な同定形質をもたない断片化石のみによって知られるため、本科の既知種に同種の可能性がある[20]。
シウルコプテルス属は鋸歯のある脚、エレトプテルス属は二葉状の尾節で明確に本科の別属から区別できる[17][1]。プテリゴトゥス属、アキュティラムス属とイェーケロプテルス属は主に鋏角と尾節の形態を基に区別されるが、属の同定形質としての有効性は Lamsdell & Legg 2010 に疑問視され、この3属は同属（プテリゴトゥス属としてまとめられる）の可能性が提唱される[16]。特にその鋏角の形態は該当種の系統より生態に直結しており、単系統性を反映しない可能性があるに加えて、同種においても成長段階によって相違点が表れる[16][18]。イェーケロプテルス属は三角形の尾節で区別されるが、これはプテリゴトゥス属とアキュティラムス属における尾節のバリエーションに含める形に当たる[16]。これらの属の単系統性は、それぞれの属による複数の種を含んだ系統解析で検証する必要がある[16]。
研究史
発見初期（19世紀前半）
ダイオウウミサソリ科のウミサソリ類の化石は、最初ではスコットランドの石切り工に発見され、体表の鱗状突起から彼らに「熾天使」（seraphims）と呼ばれていた[46][14]。1839年、本群の化石標本はスイス生まれのアメリカ古生物学者ルイ・アガシー（Louis Agassiz）に魚類と誤認された[47]が、1844年で同氏にウミサソリ類の節足動物だと判明し、正式に記載された[48][14]。
なお、19世紀中期から20世紀中期まで、本群は長らくプテリゴトゥス属（Pterygotus）のみに分類されており、21世紀までの間に数多くの再分類が行なわれていた[24]。
属内の細分化、科の創設（19世紀後半~20世紀前半）
本群は Salter 1859 によって細分化され始め、プテリゴトゥス属の中で、二葉状の尾節をもつ種類はエレトプテルス亜属（Pterygotus (Erettopterus)）、残りの種類はプテリゴトゥス亜属（Pterygotus (Pterygotus)）という1属2亜属として区別された[49]（前者は最初では Salter 1856 にHimantopterus属と命名された[50]が、この学名は当時では既に別生物の属名として使われるため、無効のホモニムになった[51]）。ダイオウウミサソリ科（Pterygotidae）は Clarke & Ruedemann 1912 によって創設されたが、当時は本群の種類だけでなく、スリモニア属（Slimonia）、フグミレリア属（Hughmilleria）とHastimima属も内包され[23]、Størmer 1934a ではGrossopterus属まで本群に追加された[52]。
鋏角先端の相違点に基づいて、 Ruedemann 1935 は本群にアキュティラムス亜属（Pterygotus (Acutiramus)）とCurviramus亜属（Pterygotus (Curviramus)）を追加し、合計1属4亜属に細分させた[53]。しかし、Størmer 1936 はこの分類体系を採用せず（従来通り1属2亜属）[54]、Prantl & Přibyl 1948 はその中のアキュティラムス亜属のみを採用していた（1属3亜属）[55]。Kjellesvig-Waering 1951 はスリモニア属、フグミレリア属、Hastimima属とGrossopterus属を本群から除外し[56]、Størmer 1955 はこの分類体系と Prantl & Přibyl 1948 の1属3亜属体系をあわせて採用していた[46]。
新しい属の創設、科の変動（20世紀後半~21世紀）
プテリゴトゥスとエレトプテルスは Kjellesvig-Waering 1961a で属階級に昇格され、前者はプテリゴトゥス亜属とアキュティラムス亜属、後者はエレトプテルス亜属（Erettopterus (Erettopterus)）とTruncatiramus亜属（Erettopterus (Truncatiramus)）を含め、合計2属4亜属に細分され[38]、Kjellesvig-Waering 1964 によって同定形質を更に追加された[14]。Jaekel 1914[57] に記載され、プテリゴトゥスに分類された Pterygotus rhenaniae は、Waterston 1964 によってイェーケロプテルス属（Jaekelopterus）として区別されるようになった（1科3属4亜属）[15]。
本群は Novojilov 1962 を初めとしてウミサソリ亜目（Eurypterina）に分類されるようになった[58]が、Caster & Kjellesvig-Waering 1964 は本群の発達した鋏角を亜目に値するほど大きな特徴と考え、本群の階級を科から亜目（ダイオウウミサソリ亜目 Pterygotina）へ昇格させ、ウミサソリ亜目から区別された[59]。 Størmer 1974 はこの亜目階級を採用しつつ、アキュティラムスとTruncatiramusを属へ昇格すると同時に、イェーケロプテルス属の生殖肢を原始的な分節があると解釈していた。この相違点に基づいて、イェーケロプテルス属はイェーケルウミサソリ科（Jaekelopteridae）、残りの属は従来のダイオウウミサソリ科に分類された（1亜目2科5属）[43]。
ウミサソリ類の多くの同定形質を定義した Tollerton 1989 も上述の分類体系を踏襲した[8]が、イェーケロプテルス属の生殖肢は Tetlie 2004a の再検証で本群の別属と同じく分節を欠くと判明し[44][60]、それに連れてイェーケルウミサソリ科は Poschmann & Tetlie 2006 によって廃止された[45]。Truncatiramus属も、後に同定形質がエレトプテルス属の成長段階を表した特徴だと分かり、エレトプテルス属のジュニアシノニムとして廃止された[24]。また、本群をウミサソリ亜目から独立した亜目と扱うのは不適切で、特に2000年代以降の系統解析において本群は常にウミサソリ亜目の派生群として認められる[33][6][18][35]。2007年以降、本群の分類階級は科に戻され、再びウミサソリ亜目に分類されるようになった[33][24]。
2000年代においても、本群はプテリゴトゥス属から別属に再分類された種がある。例えば Salter 1856[50] に記載された Pterygotus howelli は Tetlie 2007 によってイェーケロプテルス属の種として再分類されており[33]、それぞれ Ciurca & Tetlie 2007[24] と Kjellesvig-Waering 1948a[61] に記載された Pterygotus? sarlei と Pterygotus ventricosus は、Tetlie & Briggs 2009 以降では新設したシウルコプテルス属（Ciurcopterus）の種類として区別されるようになった[1]。
ネクロガンマルスの正体
In.43786 という1本の関節肢と3枚の板状の外骨格を含んだ断片的な化石標本は、本群のウミサソリ類のみを含む堆積累層から発見されるにもかかわらず、Huxley & Salter 1859 によって「偶然に同じ堆積累層に混ざり込んだ」と解釈され、ウミサソリ以外の節足動物、おそらく甲殻類由来の部分と考えられた[62]。この化石は Woodward 1870 に新属（ネクロガンマルス Necrogammarus）新種（Necrogammarus salweyi）として記載され、端脚類の甲殻類に由来する体節と脚と考えられた[63]。しかしこの見解は後に否定され、複数の文献記載に多足類（もしくはその類縁）由来の部分と考えられた。例えば Peach 1899 はそれをヤスデの重体節（融合した2体節）と脚[64]、Rolfe 1980 と Almond 1985 はそれを多足類と六脚類の原始的な水棲近縁由来と考えていた[65]。
この化石標本は Selden 1986 によって再検証がなされる以降ではウミサソリ類、とりわけ本科由来だとされた。体節に見える3枚の外骨格のうち、左右2枚は顎基のある第1脚（触肢）基節、中央1枚は上唇、その片側にある脚は短い第1脚の基節以降の部分だと示される[20]。なお、この化石標本は本群の同定形質まで保存されないため、独立種ではなく、既知の種に由来する可能性もある[20]。また、その判断基準である、エレトプテルスの上唇-第1脚と同定された化石標本は、後に別科のウミサソリであるスリモニアだと再分類された[13]。
注釈
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