スピノサウルス
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/05/05 17:36 UTC 版)
発見と命名
種の命名
スピノサウルスは2種が命名されている。スピノサウルス・エジプティアクス（Spinosaurus aegyptiacus、「エジプトの棘トカゲ」の意）とスピノサウルス・マロッカヌス（Spinosaurus maroccanus、「モロッコの棘トカゲ」の意）である[9][10]。
最初に記載されたスピノサウルスの標本は、20世紀初頭に発見・記載された。1912年にリチャード・マークグラフはエジプト西部に分布するバハリヤ層から巨大な獣脚類の恐竜の化石を発見した。1915年にはドイツの古生物学者エルンスト・シュトローマーがこの標本を新属新種 Spinosaurus aegyptiacus に割り当てる論文を発表した[11][9]。
椎骨と後肢の骨を含むバハリヤ層産の追加の断片化石は、1934年にシュトローマーによりスピノサウルスBとして発表された[12]。シュトローマーはこれらの標本は別種に分類するのに十分な差異があると考えた。スピノサウルスBは後にカルカロドントサウルス[13]やシギルマッササウルス[10]に再分類された。
S. maroccanus は、当初1996年にデイル・ラッセルにより頸椎の長さに基づいて新種として記載された[10]。特にラッセルは椎体の後側関節面の高さに対する長さの比率が S. aegyptiacus では1.1であるのに対し S. maroccanus では1.5であると主張した[10]。後の研究者らはこの話題で二分された。椎骨の長さが個体ごとに異なりうる点や、ホロタイプ標本が破壊されているため S. maroccanus 標本との直接比較が不可能である点、S. maroccanus の標本が何番目の頸椎であるか不明な点が指摘された。そのため、本種を有効な分類群として扱う者もいる一方[14][15][16]、大半の研究者は S. maroccanus を疑問名[17][18][19]あるいは S. aegyptiacus のジュニアシノニムとして扱っている[13]。
標本
スピノサウルスの部分的な標本は以下のものが記載されている。
- BSP 1912 VIII 19
- バハリヤ層から産出。シュトローマーにより1915年に記載されたホロタイプ標本[11][9]。長さ75センチメートルにおよぶ左右の歯骨および板状骨、左上顎骨の直線状の断片、20本の歯、2個の頸椎、7個の胴椎、3個の仙椎、1個の尾椎、4個の肋骨、腹肋骨から構成され、どの部位も不完全である[11]。9個の神経棘のうち最長のものは長さ1.65メートルに達する[11]。シュトローマーは、この標本が約9700万年前にあたる前期セノマニアン期のものであると主張した[11][9]。
- この標本はドイツのミュンヘンに位置する古生物学博物館に所蔵されていたが、第二次世界大戦中であった1944年4月24日から25日にかけてのイギリス軍による爆撃で破壊された[9]。これによりスピノサウルスの研究は長く停滞することになった[20]。
- しかし、詳細な絵と写真は現存している。1995年にシュトローマーの息子が父のアーカイブを同館に寄贈し、2000年にはスミスらが写真に基づくホロタイプ標本の研究を行った[9]。スミスは、下顎の写真と装着された標本全体の写真を元に、1915年にシュトローマーが描いたオリジナルの図面はわずかに不正確であると結論づけた[9]。2003年にオリバー・ローハットはシュトローマーのホロタイプ標本がアクロカントサウルスに似たカルカロドントサウルス科の神経棘とバリオニクスあるいはスコミムスの歯骨のキメラであると提唱したが[19]、少なくとも一つ以上の後続研究でこの見解は棄却されている[17]。
- NMC 50791
- カナダ自然博物館所蔵。モロッコのケムケム単層から産出した、長さ19.5センチメートルの中央部の頸椎[10]。1996年にラッセルが記載した Spinosaurus maroccanus のホロタイプ標本である[10]。記載論文では2つの中央部の頸椎（NMC 41768 と NMC 50790）、歯骨の前側断片（NMC 50832）、歯骨の中央断片（NMC 50833）、1個の胴椎の神経弓（NMC 50813）もS. maroccanusに割り当てられている[10]。ラッセルは詳細な産地情報を明かしておらず、年代はおそらくアルビアン期としている[10]。
- MNHN SAM 124
- フランスのパリに位置する国立自然史博物館所蔵。吻部（部分的な前上顎骨・部分的な上顎骨・鋤骨・歯骨の断片）の標本である[21]。Taquet と Russell により1998年に記載されている。幅13.4 - 13.6センチメートルで、長さは記載されていない[21]。アルジェリアから産出しており、年代はアルビアン期とされる[21]。Taquet と Russell は、この標本が前上顎骨の断片（SAM 125）と2個の頸椎（SAM 126–127）および胴椎の神経弓（SAM 128）と共に S. maroccanus に分類可能と考えている[21]。
- BM231
- チュニジアのチュニスに位置する Office National des Mines が所蔵。2002年に Buffetaut と Ouaja が記載[18]。チュニジアのChenini累層 (en) のアルビアン階から産出した部分的な前側歯骨で、長さは11.5センチメートル[18]。4個の歯槽と2本の部分的な歯が残されており、'S. aegyptiacusの現存する標本と酷似する[18]。
- UCPC-2
- シカゴ大学の古生物コレクションに所蔵されている。目の間から隆起する鶏冠を備えた、結合した狭い左右の鼻骨から構成される[17]。長さ18センチメートル。1996年にモロッコのケムケム単層の前期セノマニアン階の部分から収集され、2005年にイタリアのミラノ市立自然史博物館に所属するクリスティアーノ・ダル・サッソらにより記載された[17]。
- MSNM V4047
- ミラノ市立自然史博物館所蔵。ケムケム単層から産出し、2005年にダル・サッソらにより記載された標本。前上顎骨と部分的な歯骨および部分的な鼻骨から構成され、長さ98.8センチメートル[17]。UCPC-2 と同様に、前期セノマニアン期のものと考えられる。2018年に Arden らはそのサイズからこの標本を暫定的にSigilmassasaurus brevicollis に再分類したが、対応する部位が存在しないため、どちらの分類群に属するかの判断は難しい[22]。
- FSAC-KK 11888
- ケムケム単層から収集された亜成体の部分的な骨格[23]。化石コレクターにより発掘されていたが、S. aegyptiacusのホロタイプに代わる標本を発見すべくシュトローマーの足取りを追っていたニザール・イブラヒムがコレクターの存在を知り、2013年にコレクターの居場所と産地を突き止めて層準などの情報が明らかになった[20]。イブラヒムらにより2014年に記載され、ネオタイプ標本に指定されたが、2015年にエヴァースらがこの指定を棄却している[24]。標本には頸椎・胴椎・神経棘・完全な仙骨、両大腿骨、両脛骨、趾骨、尾椎、肋骨、頭骨断片が含まれる[23]。
その他の既知の標本は、より断片的な骨や単離した歯などで構成される。
- Buggetaut et al. (1989) では、チュニジアから産出した2本のスピノサウルスの歯のエナメル質の構造が記載された[25]。
- Buffetaut (1989, 1992) では、ドイツのゲオルク・アウグスト大学ゲッティンゲンの博物館の3つの標本が言及された。それぞれ上顎骨の断片（IMGP 969-1）、顎の断片（IMGP 969-2）、歯（IMGP 969-3）である[26][27]。これらは1971年にモロッコ南東部の上部アルビアン階あるいは下部セノマニアン階で発見された[26]。
- Kellner and Mader (1997) では、鋸歯を持たないモロッコ産のスピノサウルス科の2本の歯化石（LINHM 001 and 002）が記載され、S. aegyptiacus のホロタイプ標本に類似するとされた[28]。
- Benton et al. (2000) では、チュニジアのChenini累層から産出した歯がスピノサウルスのものとされた。この歯は狭く、断面がある程度の丸みを帯びていて、獣脚類や基盤的主竜類に特徴的な鋸歯が前側と後側に存在しなかった[29]。
- Brusatte and Sereno (2007) では、ニジェールのEchkar累層 (en) から産出した歯がスピノサウルスに割り当てられた[30]。
- Hasegawa et al. (2010) によると、化石展で購入された長さ8センチメートルの部分的な歯は、モロッコのケムケム単層から産出した S. maroccanus のものとされた。幅1 - 5ミリメートルの縦筋と、その間に不規則な稜が見られた[16]。
MHNM.KK374 to.KK378 はモロッコ南東部のケムケム地方で地元住民の採取や売買により入手された、大きさの異なる5つの単離した方形骨である。François Escuillié に寄贈され Muséum d’Histoire Naturelle of Marrakech のコレクションに加えられた。これらの方形骨は2種類の異なる形状を示しており、モロッコに2種のスピノサウルスが生息していたことが示唆される[31]。
可能性のある標本
スピノサウルスに属する可能性のある標本がケニアから報告されている[32]。
シギルマッササウルスをスピノサウルスのジュニアシノニムと考える研究者もいる。イブラヒムらは2014年にシギルマッササウルスの標本を S. aegyptiacus に再分類し、またスピノサウルスBをネオタイプとした。これは他の論文の結論に従い、S. maroccanus を疑問名と考えたためである[17][23][13]。2015年のシギルマッササウルスの再記載はこの結論を否定し、有効な属と見なしている[24]。この結論は2018年にアーデンらが支持した。アーデンらはシギルマッササウルスを独立した属としつつ、スピノサウルスに非常に近縁な属として扱い、2属を合わせたスピノサウルス族を提唱した[22]。
Symth et al. (2020) ではケムケム層群のスピノサウルス亜科が評価され、ブラジルのスピノサウルス亜科であるオキサライアに S. aegyptiacus のジュニアシノニムの可能性があるとされた。これはオキサライアに分類された標本の観察に基づいて、オキサライアの固有派生形質がスピノサウルスにも当てはまると判断して提唱された。今後の研究で裏付けられれば、"S. aegyptiacus" がより広範囲で分布していたことになり、この時期の南アメリカとアフリカの動物相の交流を裏付けることになる。さらに、この研究はスピノサウルスとシギルマササウルスが同属であることを示している[33]。
注釈
- ^ 2021年に新たに記載されたスピノサウルス科にケラトスコプスとリパロヴェナトルがいる。この2属は系統解析の結果バリオニクス亜科に置かれた[42]。
- ^ ただし、潜水中に呼吸が可能なほど高い位置に外鼻腔のあるワニと比較しての話である。ホーンらは、外鼻腔が後方に位置している現代のコウノトリやサギのように、スピノサウルスが水辺で獲物を待って水に頭を突っ込み捕食していたという見解を示している[54]。他の非鳥類型獣脚類と比べた場合、スピノサウルスの外鼻孔は背側に位置している[6]点に留意されたい。
- ^ 前述した2018年の尾椎の化石の発見以前の復元であることに注意。この発見により、2014年時点の復元と比較し尾はより太く、重心はより後ろへ移動することとなった
- ^ 2019年3月には和歌山県から日本で3例目のスピノサウルス科の歯化石の産出が報じられている[74]。
- ^ ティラノサウルス（類）が腐肉食動物であったという考えは、歯の摩耗が存在しないこと、歯が非常に太いこと、前肢が小型であることなどを根拠としているが、そのいずれにも反論が主張されている（詳細はティラノサウルスを参照）。ティラノサウルスのみならず、スピノサウルスのような大型獣脚類からコエロフィシスのような小型獣脚類まで、肉食の恐竜はどの属種であろうと、手に入る肉であれば生きた獲物でも腐肉でも等しく機会を待っていたと推測される[78]。
- ^ 『恐竜博2016』を訪れたクリスティアーノ・ダル・サッソは取材に対し、仮にティラノサウルスとスピノサウルスが戦った場合、咬合力の強いティラノサウルスが勝つであろうとコメントした。一方で大型の前肢を使ってスピノサウルスが水中に引きずり込む可能性も認めている。ただしいずれにせよ、両者は生息した大陸と時代が異なるため、遭遇することはなかった[72]。
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