裸子植物 下位分類

ウィキペディア

裸子植物

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2023/11/24 07:27 UTC 版)

下位分類

レピドプテリス Lepidopteris（ペルタスペルマ類）の復元画。

ウムコマシア Umkomasia（コリストスペルマ類）の復元画。

ウィリアムソニア Williamsonia（ベネチテス類）の復元画。

カイトニア Caytonia（カイトニア類）の復元画。

近年の分子系統解析の結果から、現生裸子植物は単系統であることは確実視されている。そして現在では現生裸子植物の系統関係は、ソテツ類とイチョウ類は姉妹群となり、残るマツ目、グネツム目、ヒノキ目がクレードをなし、それら2つの系統が姉妹群をなすとする系統関係が有力である。

初期の裸子植物はシダ種子類（シダ種子植物、シダ状種子植物、Pteridospermatophyta、英: seed ferns）と呼ばれるが、これは人為的にまとめられた群で、現生種子植物、現生裸子植物、被子植物のそれぞれの祖先群を含む多系統群である。石炭紀からペルム紀にかけてのシダ種子類はカラモピティス目、ブテオキシロン目、リギノプテリス目、メズロサ目、カリストフィトン目の5群が認識されているが、これも人為分類である。シダ種子類はほかに Dicranophyllales, Nilssoniales, Fredlindiales, Matatiellales, Hamshawviales, Alexiales, Hlatimbiales、そして Axelrodiales といった目を含むこともある。このうち、Hamshawviales、Axelrodiales、Fredlindiales の3目は生殖器官や葉の構造がイチョウ目、グネツム目、ベネチテス目などと類似していることから類縁性が指摘されているが、他の群については類縁性を示す特徴は不明である。また、歴史的にはグロッソプテリス類、ペルタスペルマ類、コリストスペルマ類、カイトニア類もシダ種子類として扱われていたが、現在は生殖器官や栄養器官の特徴が明らかになっているものに関しては独立した分類群として扱われることが多い。

以下に McLoughlin (2020) および 西田 (2017)によって挙げられる裸子植物の化石目を示す。

裸子植物の化石目

目名	含まれる属	時代	特徴
ハイドラスペルマ目 Hydraspermales	エルキンシア Elkinsia Sphenopteridium ハイドラスペルマ Hydrosperma	後期デボン紀から前期石炭紀	前胚珠と前花粉を作る。
カラモピティス目 Calamopityales	カラモピティス Calamopitys Stenomyelon	前期石炭紀	単純な構造の栄養器官。 三角形の中原型原生中心柱～真正中心柱。 櫛の歯状皮層（スパルガヌム皮層）を持つ。
ブテオキシロン目 Buteoxylonales	ブテオキシロン Buteoxylon Tantalosperma	後期デボン紀から前期石炭紀	中原型原生中心柱を持つ。 T字型の葉柄維管束。
リギノプテリス目 Lyginopteridales	リギノプテリス Lyginopteris Tetrastichia Tristichia Sphenopteris（の一部） ラゲノストマ Lagenostoma Sphaerostoma Conostoma Gnetopsis Crossotheca リギノラキス Lyginorachis ゲノモスペルマ Genomosperma Heterangium	後期デボン紀から後期石炭紀	外原型の有髄原生中心柱～中原型から内原型の真正中心柱。 二次木部は多髄質。 皮層の厚膜組織は網目状に交錯し、dictyoxylic stem となる。 種子はキューピュール上に生じ、ハイドラスペルマ型生殖を行う。
メズロサ目 （メデュロサ目、メドゥロサ目） Medullosales	メズロサ Medullosa （メデュロサ、メドゥローサ） Sutcliffia Quaestra Myeloxylon アレトプテリス Alethopteris Macrotaeniopteris Neuropteris Odontopteris パキテスタ Pachytesta ベルナウルチア Belnaultia Trigonocarpus Codonotheca Halletheca ベルナウルチア Bernaultia	前期石炭紀からペルム紀	中心柱は多様だが、多くは多条に見える中原型の真正中心柱。 中心柱外周にある分柱の維管束が内外両方向に二次組織を形成し、内側の組織が厚くなる。 皮層外層には櫛の歯状皮層がある。 茎に対し巨大な葉柄基部を持つ。 種子は大型で、キューピュールを欠き、葉の先端や葉軸上に単生する。
カリストフィトン目 Callistophytales	カリストフィトン Callistophyton Dicksoniites カロスペルマリオン Callospermarion Idanodictyon	後期石炭紀から前期ペルム紀	2つの機能を持つ花粉を作る。 節ごとに2枚の苞葉に包まれた腋芽を作る。
コルダイテス目 （コルダボク目） Cordaitanthales (Cordaitales)	コルダイテス（コルダボク属） Cordaites コルダイアントゥス Cordaitanthus Cordaixylon Cordaicarpus Shanxioxylon Myeloxylon Mitrospermum Poroxylon Amyelon	前期石炭紀から後期ペルム紀末	真正中心柱で、多木質材。 穂状の生殖器官をつける。 帯状の葉を持つ。
ヴォルツィア目 （ヴォルチア目、ボルチア目） Voltziales	ヴォルツィア（ボルチア） Voltzia ユトレクチア Utrechtia ツキジア Thucydia エンポリア Emporia マジョニア Majonia ウルマンニア Ullmannia バルテリア Barthelia フェルグリオクラドゥス Ferugliocladus ブリアリア Buriaria Ernestiodendron Glyptolepis レバキア Lebachia	後期石炭紀からジュラ紀	多木質材。 原始的な球果を作る。 針葉を持つ。
パリシア科（目） Palissyaceae (Palissyales)	パリシア Palissya Stachyotaxus Knezourocarpon	後期三畳紀から前期白亜紀	長さ10 cm 程度の箆状の種鱗複合体をつける球果を持つ。 胚珠を套衣が包んでいる。
ケイロレピス科 Cheirolepidiaceae(Hirmeriellaceae)	Hirmeriella (=Cheirolepidium) Pararaucaria Frenelopsis Classopollis（花粉化石） Brachyphyllum	三畳紀から白亜紀	気嚢を１つのみ持つ花粉を作る。 覆瓦状に螺旋配列する鱗片葉を持つ。 球果には楔形の種鱗を持つ種鱗複合体が螺旋状に配列する。
グロッソプテリス目 Glossopteridales	グロッソプテリス Glossopteris Gangamopteris Arberia Austroglossa デンカニア Denkania ディクティオプテリディウム Dictyopteridium （ディクチオプテリディウム） Homevaleia エレトモニア Eretmonia Ediea Lidgettonia Vertebraria	ペルム紀から前期三畳紀	多木質材。 栄養葉上に大胞子葉を持つ。 ゴンドワナ要素。
チェカノウスキア目 （チェカノフスキア目） Czekanowskiales (Leptostrobales)	チェカノウスキア Czekanowskia レプトストローブス Leptstrobus （レプトストロブス）	後期三畳紀から白亜紀	基部から数回分枝する線状の葉身をもつ葉をつける。 カプセルと呼ばれる2弁状の胚珠保護器官（大胞子葉）を持つ。
ペルタスペルマ目 Peltaspermales	レピドプテリス Lepidopteris Autunia Peltaspermum Callipterianthus Dichophyllum Raminervia	後期石炭紀からジュラ紀	楯形をした大胞子葉の裏側に数個の胚珠が直接着生する。 大胞子葉は軸に螺生する。
コリストスペルマ目 Corystospermales (Umkomasiales)	ウムコマシア Umkomasia ディクロイディウム Dicroidium レクソキシロン Rhexoxylon Jeffersoxylon Kykloxylon Pteruchus Pachypteris Komlopteris	後期ペルム紀末から古第三紀始新世	1個ずつキューピュールに包まれる胚珠をもつ。 少なくとも2回羽状に分岐した軸状の大胞子葉末端に珠孔を基部に向けて反転させるようにしてキューピュールが頂生する。
ドイレア目 Doyleales	ドイレア Doylea	前期白亜紀	真の種皮の外側にさらに3つの壁が覆う構造をした種子を作る。
ギガントプテリス目 Gigantopteridales	ギガントプテリス Gigantopteris ギガントノミア Gigantonomia エンプレクトプテリス Emplectopteris ギガントノクレア Gigantonoclea バイコエンプレクトプテリス Bicoemplectopteris トリコエンプレクトプテリス Tricoemplectopteris ギガントテカ Gigantotheca ギガントプテリディウム Gigantopteridium	ペルム紀	羽状から網状脈を持つ大型葉。 細長い羽片の裏側縁に沿って胚珠が一つずつ列を作る。 カタイシア植物群。
ペントキシロン目 （ペントズィロン目） Pentoxylales	ペントキシロン Pentoxylon ニパニオフィルム Nipaniophyllum Carnoconites Sahnia	三畳紀から白亜紀	多髄質材。 多条中心柱。 椀形のキューピュールが密生してできた頭状の雌性生殖器官。
ベネチテス目 （キカデオイデア目） Bennettitales (Cycadeoidales)	ウィリアムソニア Williamsonia ウィリアムソニエラ Williamsoniella ウィーランディエラ Wielandiella （ウィーランジエラ） キカデオイデア Cycadeoidea ベネチテス Bennettites Cycadeoidella Monanthesia Pterophyllum Otozamites Anomozamites プチロフィルム Ptilophyllum ザミテス Zamites ニルッソニオプテリス Nilssoniopteris	後期ペルム紀末から古第三紀漸新世	多髄質材。 多数の葉跡が入る大型の葉を持つ。 シンデトケイリック型気孔。 花様の生殖器官を持つ。
ペトリエラエア目 （ペトリエラ目） Petriellales	ペトリエラエア Petriellaea Kannaskoppia Rochipteris	三畳紀から白亜紀?	葉が二又分枝を数回繰り返す。 葉跡は2本ある。 カイトニア類に似たキューピュールに胚珠が保護される。
カイトニア目 Caytoniales	カイトニア Caytonia サゲノプテリス Sagenopteris Caytonanthus Reymanownaea Ruflorinia	中期三畳紀から白亜紀	握りこぶし状のキューピュールに多数の胚珠を含む。 先端の丸い披針形の羽片を持つ掌状複葉。
Erdtmanithecales	Erdtmanitheca Eucommiidites（花粉化石）	三畳紀から白亜紀	雄性生殖器官は小さな球形の球果状で、先端に花粉嚢がある多数の小胞子葉を中心から放射状につける。 種子は断面が三角形の卵形で、顕著に伸びた珠孔を持つ。

現生裸子植物

現生裸子植物を構成する目および科は以下の通りである。McLoughlin (2020) では、ヒノキ類はマツ目に内包され、この場合針葉樹目 Coniferales と同義とされる。また、ナンヨウスギ目 Araucariales はヒノキ目に内包されることもあるが、Christenhusz et al. (2011) や海老原, 嶋村 & 田村 (2012:319)、Earle (2023) では分離して扱われている。ヒノキ科は旧スギ科を内包するが、これはヒノキ科に対して旧スギ科が側系統となるためである。

裸子植物の現生目

目名	科名	含まれる属	現生種数	時代
ソテツ目 Cycadales	化石ソテツ類	†Phasmatocycas †Archaeocycas †ニルソニア Nilssonia †Antarcticycas †Sanchucycas †Beania †Microzamia	N/A	後期石炭紀から現在まで
	ソテツ科 Cycadaceae	ソテツ属 Cycas	120種
	ザミア科 Zamiaceae	ボウェニア属 Bowenia ツノザミア属 Ceratozamia Chigua ディオーン属 Dioon オニソテツ属 Encephalartos （エンケファラルトス属） ウロコザミア属 Lepidozamia （レピドザミア属） オニザミア属 Macrozamia ミクロキカス属 Microcycas スタンゲリア属 Stangeria ザミア属 Zamia （フロリダソテツ属）	246種
イチョウ目 Ginkgoales	incertae sedis	†バイエラ属 Baiera †カセキイチョウ属 Gingoites	N/A	後期石炭紀から現在まで
	†カルケニア科 Karkeniaceae	†カルケニア Karkenia Sphenobaiera	N/A
	†ウマルトレピス科 Umaltolepidaceae	†ウマルトレピス Umaltolepis	N/A
	†イマイア科 （ユィマイア科） Yimaiaceae	†イマイア Yimaia （ユイマイア）	N/A
	†シュマイスネリア科 Schmeissneriaceae	†シュマイスネリア Schmeissneria	N/A
	イチョウ科 Ginkgoaceae	イチョウ属 Ginkgo	1種
グネツム目 Gnetales	ウェルウィッチア科 （ヴェルヴィチア科） Welwitschiaceae	ウェルウィッチア属 Welwitschia （サバクオモト属）	1種	後期ペルム紀から現在まで
	グネツム科 Gnetaceae	グネツム属 Gnetum	40種
	マオウ科 Ephedraceae	†Ephedrites マオウ属 Ephedra	71種
マツ目 Pinales	マツ科 Pinaceae	モミ属 Abies ギンサン属 Cathaya ヒマラヤスギ属 Cedrus ユサン属 Keteleeria （アブラスギ属） カラマツ属 Larix ツガモドキ属 Nothotsuga トウヒ属 Picea マツ属 Pinus イヌカラマツ属 Pseudolarix トガサワラ属 Pseudotsuga ツガ属 Tsuga	232種	三畳紀から現在
ヒノキ目 Cupressales	コウヤマキ科 Sciadopityaceae	†Sciadopityostrobus コウヤマキ属 Sciadopitys	1種	白亜紀から現在
	ヒノキ科 Cupressaceae	†Parasciadopitys †Swedenborgia †Sewardiodendron †Romeroites †Sphenolepis †Rhombostrobus †Cunninghamiostrobus †Elatides †Mikasastrobus †Parataiwania †Yezosequoia †Drumhellera †Yubaristrobus †Quasisequoia †Haborosequoia †Nephrostrobus †Austrosequoia †Cupressospermum †Geinitzia †Parataxodium †Glyptodium †Cryptomerites †Ceratostrobus †Chamaecyparites †Mesocyparis †Archicupressus タスマニアスギ属 Athrotaxis チリーヒバ属 Austrocedrus マオウヒバ属 Callitris （カリトリス属） オニヒバ属 Calocedrus ヒノキ属 Chamaecyparis スギ属 Cryptomeria コウヨウザン属 Cunninghamia （ランダイスギ属） イトスギ属 Cupressus （ホソイトスギ属） タスマニアヒバ属 Diselma パタゴニアヒバ属 Fitzroya スイショウ属 Glyptostrobus （イヌスギ属） ネズミサシ属 Juniperus （ビャクシン属） ナンヨウヒノキ属 Libocedrus メタセコイア属 Metasequoia （アケボノスギ属） ウスリーヒバ属 Microbiota パプアヒバ属 Papuacedrus コノテガシワ属 Platycladus セコイア属 Sequoia （イチイモドキ属） セコイアデンドロン属 Sequoiadendron （セコイアオスギ属） タイワンスギ属 Taiwania ヌマスギ属 Taxodium （ラクウショウ属） カクミヒバ属 Tetraclinis クロベ属 Thuja （ネズコ属） アスナロ属 Thujopsis オオアフリカヒバ属 Widdringtonia （アフリカヒバ属）	152種	三畳紀から現在
	イチイ科 Taxaceae	†パラエオタクスス Palaeotaxus ウラジロイヌガヤ属 Amentotaxus ナンヨウイチイ属 Austrotaxus イヌガヤ属 Cephalotaxus シロミイチイ属 Pseudotaxus イチイ属 Taxus カヤ属（カヤノキ属） Torreya	28種	ジュラ紀から現在
ナンヨウスギ目 Araucariales	ナンヨウスギ科 Araucariaceae	†エムワデア Emwadea †ワイララパイア Wairarapaia ナギモドキ属 Agathis （アガチス属、カウリマツ属） ナンヨウスギ属 Araucaria ウォレミア属 Wollemia	41種	三畳紀から現在
	マキ科 Podocarpaceae	†Rissikia †Notodacrium †Mataia †Scarburgia †Harrisiocarpus †Nipaniostrobus †Nipanioruha †Mehtaia †Indophyllum †Podostrobus †Sitholeya †Podocarpospermum †Bellarinea †Morenostrobus †Squamastrobus †Apterocladus †Trisacocladus †Bellingshausium †Protophyllocladus †Friisia †Thargomindia †Eromangia †Fecundistrobus †Katikia †Kaia †Kakahuia ヒレマキ属 Acmopyle Afrocarpus スギマキ属 Dacrycarpus ウロコマキ属 Dacrydium カマバマキ属 Falcatifolium （ファルカチフォリウム属） Halocarpus Lagarostrobos チリーウロコマキ属 Lepidothamnus Manoao ヒバマキ属 Microcachrys ナギ属 Nageia パラシタクスス属 Parasitaxus （ヤドリマキ属） Pectinopitys Pherosphaera エダハマキ属 Phyllocladus （フィロクラドゥス属） マキ属 Podocarpus （イヌマキ属） Prumnopitys Retrophyllum マツカサイチイ属 Saxegothaea （サクセゴタエア属） Sundacarpus	174種	三畳紀から現在

分類史

ジョン・リンドリーが著書 An Introduction to the Natural History of Botany (1830) で、第I綱 維管束植物 Vasculares（=顕花植物）のうちの第I亜綱 Exogenae（=双子葉植物）の第II族として裸子植物 Gymnospermae を名付けた。その中に針葉樹類 Coniferae とソテツ類 Cycadeae が含められた。アドリアン・アンリ・ロラン・ドゥ・ジュシューもそれを引き継ぎ、『自然史学の基礎』（Cours élémentaire d'histoire naturelle; 1852）の中で双子葉植物を同様に「裸子植物 Gymnospermes」と「被子植物 Angiospermes」の2群に分け、裸子植物を「ソテツ類 Cycadées」と「針葉樹類 Coniféres」に区分した。この裸子植物の範囲は今日の裸子植物とほぼ一致するが、当時は双子葉植物のうちの一群として扱われていた。

Chamberlain (1935) は裸子植物を大きく2つの進化群、ソテツ植物 cycadophytes と針葉樹植物 coniferophytes に分類した。ソテツ植物は現生ソテツ類に加え、化石植物であるベネチテス類とシダ種子類が含まれた。針葉樹植物には現生にも残るイチョウ類と針葉樹類に加え、化石群であるコルダイテス目およびボルチア目が含まれた。これは材や葉の特徴に基づいている。グネツム類は系統的位置が不明瞭であり、どちらにも含まれない謎の多い分類群として扱われた。

裸子植物のそれぞれの大系統は、葉の形、葉序、樹形など性質が大きく異なるため、それぞれ別門に分けるべきと考えられたこともあった。例えば、ギフォード & フォスター (2002) では裸子植物はシダ種子植物門 Pteridospermophyta、ソテツ門 Cycadophyta、キカデオイデア門 Cycadeoidophyta、イチョウ門 Ginkgophyta、針葉樹門 Coniferophyta、グネツム門 Gnetophyta に分けられている。