SNAREタンパク質と細孔の形成
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2021/05/02 05:53 UTC 版)
「小胞融合」の記事における「SNAREタンパク質と細孔の形成」の解説
詳細は「SNAREタンパク質」を参照 小胞と細胞膜上にそれぞれ位置するSNAREタンパク質が「トランス」複合体へと組み立てられると、複合体は向き合った細胞膜と分泌小胞の2つの脂質二重層のブリッジとなり、両者を近接させて融合を誘導する。細胞内へのカルシウムの流入が組み立て反応の完結の引き金を引く。この過程はカルシウムセンサーと推測されるシナプトタグミンと、膜脂質または部分的に組み立てられたSNARE複合体との相互作用によって媒介される。 ある仮説では、SNARE複合体内のコンプレキシン（英語版）がシナプトタグミンと相互作用することが示唆されている。「クランプ」仮説では、コンプレキシンは通常は小胞の細胞膜への融合を阻害しているとされる。しかし、Ca2+イオンがシナプトタグミンに結合すると、コンプレキシンが放出されるか不活性化され、小胞は融合できるようになる。 「ジッパー」仮説では、複合体の組み立てはSNAREモチーフのN末端部分から開始され、タンパク質が膜に固定されているC末端側へ向かって進行するとされる。「トランス」SNARE複合体の形成過程では、SNAP-25とシンタキシン（英語版）1からなる中間複合体がまず形成され、その後にシナプトブレビン2（英語版）が加わる（神経細胞での神経伝達物質の放出の場合）。 融合の結果形成される「シス」SNARE複合体の安定性からは、組み立て過程で放出されるエネルギーが膜間の反発力を乗り越える手段となっていることが予測されている。ストークや融合細孔（fusion pore）の形成など、膜融合のその後の段階にはいくつかのモデルが提唱されているが、正確な機構にはいまだ議論がある。融合細孔の形成のモデルに関しては、脂質で裏打ちされた融合細孔（lipid-lined fusion pore）とタンパク質で裏打ちされた融合細孔（protein-lined fusion pore）という2つの主要な仮説が存在する。
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