葉
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2024/05/13 20:21 UTC 版)
発生
シュート頂において葉原基（ようげんき、leaf primordia）として外生的に形成され、その発生位置によって葉の配列様式（葉序）が決定する[8][110]。葉原基から葉身・葉柄・托葉が分化し、同時に表皮系・基本組織系・維管束系の組織分化が進行する[8]。
葉原基の形成
葉は、まずシュート頂分裂組織（茎頂分裂組織、SAM）の側方に葉原基として形成される[111]。種子植物のシュート頂分裂組織の細胞は外側からL1、L2、L3の3層の異なる安定的な組織層として組織化されている[111]。葉原基形成にはL1層でのオーキシン極性輸送が必須である[111]。多くの被子植物では、葉原基はシュート頂側面の表面付近の1層から数細胞層の並層分裂に由来する[110]。特に真正双子葉類では通常L2の細胞に最初の並層分裂がみられるが、イネ科などでは外側の2層の細胞分裂に由来する[110]。
1つの葉原基が発生してから次の葉原基が発生するまでの時間を葉間期（ようかんき、plastochron、プラストクロン）という[112]。対生葉序では葉原基が同時に2個形成されるため、次の1対が作られるまでの時間を葉間期とする[112]。シュート頂分裂組織から葉原基が突起すると茎頂は最小の大きさとなり、このときを最小期（さいしょうき、minimal area phase）という[113]。逆に葉原基が分離する直前の茎頂は最大の大きさになり、このときを最大期（さいだいき、maximal area phase）という[113]。ヒョウタンボク属では葉間期は1.5–5.5日であることが分かっている[113]。
葉面の成長
葉原基ははじめ頂端分裂組織を形成し先端成長を始めるが、大葉シダ植物以外ではすぐにその活動が衰退する[110][114]。次に葉原基で向背軸が決定され、それぞれの側で発現する遺伝子が互いに両者を抑制しあうことによって形成される[92]。この過程に働く遺伝子群について、1型YABBY遺伝子群の働きでシュート頂分裂の制御系が抑制され、葉のアイデンティティが付与される一方、HD-ZIPⅢ遺伝子群やKANADI遺伝子群の働きによって背腹性が確立する[110]。続いて、向軸側と背軸側両方の遺伝子の制御によって葉縁部で細胞分裂活性が高くなる[92]。それにより、向軸側と背軸側の境界部分が細胞成長し、扁平な葉面が成長する[92]。
複葉や楯状葉の形成
複葉原基では、本来シュート頂分裂組織で発現し葉原基では発現しない1型KNOX遺伝子[注釈 12]や葉原基とシュート頂の境界で発現し1型KNOX遺伝子の発現境界を規定するCUP-SHAPED COTYLEDON遺伝子（CUC）の発現がみられる[115]。葉原基基部の周縁部 (marginal blastozone) にて1型KNOX遺伝子などの働きにより小葉原基が生じ、葉形が複雑化する[110]。
楯状葉では、裏側を規定する遺伝子が葉原基の基部では葉の表側に発現していることで細胞分裂活性の高い領域が円形になり、形成されると推定されている[92]。
大葉シダ植物の葉
また、被子植物の成熟した葉は分裂組織や幹細胞を持たないが、小葉植物のイワヒバ科、大葉シダ植物のトクサ類と薄嚢シダ類の葉の頂端には2面切り出しの幹細胞が存在する[116][117]。また、典型的な薄嚢シダの葉縁にある周縁分裂組織は4面切り出し、コケシノブ科の葉縁では1面切り出しの幹細胞が存在する[116]。
1つの腋芽とセットとなって1つの単位を形成し、成長と組織形成が求基的に進む被子植物の葉と異なり、大葉シダ植物の羽葉ではワラビ巻きから生じて求頂的に成長する[26][117]。薄囊シダ類の葉の頂端にはレンズ型（3面体）の頂端幹細胞があり、全ての葉細胞の母細胞となる[117][118]。また、葉縁にも幹細胞を持つ周縁分裂組織（しゅうえんぶんれつそしき、marginal meristem）が形成される[117][118]。特にウラジロ科のウラジロやコシダ、カニクサ科のカニクサ、コバノイシカグマ科のワラビやユノミネシダなどでは数年に亘って頂端幹細胞が分裂を続け、葉の先端部分が無限成長して羽片を作り続けることから、種子植物より茎的な性質を保持している[119][33]。
コケ植物の葉
被子植物とは異なる発生機構によって形成されている[92]。
蘚類、特にモデル植物であるヒメツリガネゴケ Physcomitrella patens（ヒョウタンゴケ科）の茎葉体は、配偶体の別のステージであるカウロネマ細胞が形成した側枝始原細胞から、約5%の確率でオーキシンの作用により転写因子ABPが誘導され、茎葉体頂端幹細胞になることで形成される[9]。茎葉体頂端幹細胞から切り出された細胞はセグメント細胞と呼ばれ、並層分裂を行って先端側と基部側の2つの娘細胞を形成する[120]。そのうち先端側の細胞が垂層分裂を行い、形成された茎葉体頂端幹細胞に近い方の細胞が葉頂端幹細胞となる[120]。葉頂端幹細胞は2面切り出しの頂端幹細胞で[116]、1枚の全ての葉を形成する[120]。
胚発生
種子植物胞子体の個体発生において、最初に形成される葉を子葉（しよう、cotyledon）という[121][122]。かつての植物分類体系では、子葉の枚数に基づいて被子植物を子葉が2枚の双子葉類と子葉が1枚の単子葉類に分類してきたが、分子系統解析により双子葉は共有原始形質であり、系統的には正しくないことが分かっている[121]。双子葉植物の子葉は対生し、ふつう同形で主軸の子葉節につく[122]。
園芸界では、双子葉植物の実生において、展開した地上生子葉または地表性子葉を双葉（ふたば）といい、それに対して普通葉を本葉（ほんば）という[123]。
葉序
葉序（ようじょ、phyllotaxis）は、茎に対する葉の配列様式である[61][124]。葉序は節につく葉の枚数により、1節に1枚葉がつく互生葉序と1節に2個以上の葉がつく輪生葉序に分けられる[61]。輪生葉序のうち、1節に2個ちょうどの葉をつける葉序を特に対生葉序と呼び分けることも多く、葉序は普通、互生葉序（ごせいようじょ、alternate phyllotaxis）、対生葉序（たいせいようじょ、opposite phyllotaxis）、輪生葉序（verticillate phyllotaxis）の3つに大別される[61][124]。
葉原基形成の際の、シュート頂分裂組織におけるL1層でのオーキシン極性輸送が葉序を生み出す要因となっている[111]。
注釈
- ^ 葉頂[1][2]と呼ばれ、葉頭や葉端などの訳語も知られる[3]。なお、それに対して葉身の基部は葉脚または葉底 (leaf base) と呼ばれるが、leaf base の語は葉柄も含む葉全体の基部を表す葉基に対しても用いられる[1]。
- ^ 中脈[4][5]、主脈[4]、一次脈 (primary vein)[6]とも呼ばれる。
- ^ 図中の矢印は一次側脈 (primary lateral vein) で[4]、二次脈 (secondary vein) と呼ばれることもある[6]。そこから分枝した脈は二次側脈 (secondary lateral vein) または三次脈 (tertiary vein) と呼ばれる[6]。
- ^ 葉縁の突起は鋸歯 (serration) と呼ばれる。
- ^ 葉・側芽を合わせてシュートと呼ぶ
- ^ 以降注記なしの立体ラテン文字は英名を示す。
- ^ 複葉の各裂片も小葉 leaflet と呼ばれるが、別の用語である[7]。
- ^ 茎から葉に繋がる維管束
- ^ 環境条件によって異なる形態の葉を形成することをヘテロフィリー heterophylly、環境条件が一定でも成長過程で異なる形態の葉を形成することをヘテロブラスティー heteroblasty と呼び分け、それらを総称して「異形葉性」と呼ぶこともある[44]。
- ^ 下記の鱗片葉とは異なる[75]
- ^ 旧シロモジ属 Parabenzoin を含む
- ^ ホメオボックス転写因子をコードする[115]。クラスⅠ KNOX 遺伝子とも[110]。
- ^ syn. Aspidium cicutarium
出典
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